Адаптивный приобретенный иммунитет гуморальные и клеточные факторы

Адаптивный приобретенный иммунитет гуморальные и клеточные факторы thumbnail

Крепкий иммунитет является обязательным условием здоровья человека. Эта система выполняет защитные функции, не позволяя сторонним патогенам развиваться в организме. Существует несколько разновидностей иммунитета. Они характеризуются разными механизмами образования и воздействия. Только слаженная работа всех защитных систем способна предотвратить проникновение в организм возбудителей болезней. Что собой представляет адаптивный иммунитет, будет подробно рассмотрено далее.

Общая характеристика

Врожденный и адаптивный иммунитет являются двумя компонентами защитной системы организма. Вместе они являются качественным критерием, который показывает способность противостоять разного рода сторонним воздействиям и заболеваниям. Сегодня для его оценки применяется такое понятие, как иммунный статус.

Работа приобретенного иммунитета

Иммунитет позволяет сохранить целостность генетической информации организма на протяжении всей его жизни. Он может быть врожденным и приобретенным. Первый тип защитных функций называется еще генетическим, или первичным. Он формируется у ребенка еще в утробе матери. Это фундамент для развития последующих защитных механизмов. Врожденный иммунитет зависит от того, какими недугами болели родители и остальные кровные родственники, как реагировал их организм на эти патологии.

Адаптивный (приобретенный) иммунитет формируется на протяжении всей жизни человека. Бывает несколько разновидностей этого типа защиты. Приобретенный иммунитет формируется под воздействием естественных и искусственных факторов. В первом случае на организм воздействуют разные заболевания, на борьбу с которыми выделяются определенные силы. Информация о защите в этом случае сохраняется в организме. Это активный иммунитет.

Второй тип защиты называется пассивным, или искусственным. В организм вводят инъекцию с небольшим количеством возбудителя болезни. В результате иммунитет борется с патогеном, а информация об этом процессе остается на определенное время или на всю жизнь в организме.

Особенности приобретенного иммунитета

Врожденный и адаптивный иммунитет действуют в организме непрерывно. Они выполняют важнейшие функции. Адаптивный (специфический) иммунитет представляет собой вторую фазу защитных реакций организма. Его характерной особенностью является факт, что он не передается по наследству. Он формируется в течение всей жизни человека.

Работа иммунитета

Приобретенный тип защиты организма является более интенсивным, чем врожденный барьер от разных чужеродных микроорганизмов. Так как организм приспосабливается к условиям окружающей среды благодаря подобным реакциям, иммунитет этого типа называется адаптивным.

Этот тип защиты формируется во время инфекционных заболеваний, отравлений. Однако он не является стабильным. Не все возбудители инфекций могут четко запоминаться организмом. Так, например, человек, который переболел гонореей, может заболеть ею снова. Иммунитет, который сохраняется после этого заболевания, слабый и непродолжительный. Поэтому вероятность заболеть этим недугом еще раз велика.

Однако некоторые болезни, например ветряная оспа, переносятся организмом только один раз. Больше заболеть этим недугом человек не может. Иммунитет, который вырабатывается после этого заболевания, стабильный. Однако он не передается по наследству. У родителей, переболевших ветрянкой, ребенок все равно может заразиться этим вирусом.

Чем разнообразнее патогены, которые попадали в организм человека, тем больше разных антител выделяет организм на борьбу с ними. Это формирует защитные реакции. Поэтому дети, которые выросли в стерильных условиях, болеют гораздо чаще, чем малыши, которые в юном возрасте контактировали с разными микробами и бактериями.

Основные различия

Чтобы понять особенности разных типов защитных реакций организма, необходимо подробно рассмотреть сравнительную характеристику врожденного и адаптивного иммунитета. Они отличаются рядом показателей. Врожденный иммунитет был первой защитной системой, которая сформировалась у позвоночных в процессе эволюционного развития. Вторичный (приобретенный) иммунитет появился гораздо позже.

Особенности иммунной системы

В организме человека первым формируется врожденный иммунитет. Это базовая основа, которая досталась ему от родителей. На основе этого типа защиты формируется последующая реакция организма на окружающие неблагоприятные факторы. Это неспецифичный иммунитет, который передается от организма матери к ребенку через плаценту и грудное молоко.

Приобретенный тип защиты организма составляет всего 35-40% иммунного статуса организма. Однако при этом он отличается большей интенсивностью. Он быстрее и активнее воздействует на возбудителей инфекции, прочие патогены. Врожденный иммунитет проявляется слабее. Он реагирует на возникновение заболевания медленнее. При этом реакция, которая произошла на то или иное чужеродное тело, не запоминается.

Приобретенный иммунитет отличается наличием процесса запоминания. Именно по этой причине такой барьер интенсивнее и быстрее.

Механизм действия

Механизм адаптивного иммунитета довольно интересен. Это сложная система, которая непрерывно функционирует в теле человека. При попадании в организм вируса, бактерии или иного болезнетворного микроба иммунитет в первую очередь должен его распознать, идентифицировать. Это необходимо для возможности отличать нужные, «свои» бактерии от чужеродных, разрушительных. За эту функцию отвечают определенные виды лейкоцитов. Они подходят к бактерии и проводят процедуру идентификации.

Функции приобретенного иммунитета

Далее, после сбора необходимой информации, ее передают другим клеткам. В зависимости от того, с каким типом чужеродных микроорганизмов приходится иметь дело, выбирается способ подавления очага инфекции. Для вирусов, бактерий, аллергенов, ядов организм продуцирует разные виды лейкоцитов. Они подходят к чужеродной клетке и поглощают ее.

Информация о том, какой иммунный ответ был дан в этом случае, сохраняется в памяти организма. Существуют специальные лейкоциты, которые проводят обучение, передают соответствующую информацию новым клеткам иммунной системы, которые только развиваются. Это позволяет быстро отреагировать на патологию при ее вторичном появлении.

В этой системе каждой клетке иммунитета отведена своя особая роль. Они работают как единая, слаженная система, дополняя друг друга. При этом реакция организма на возбудитель инфекции может быть разной. Бывает клеточный и гуморальный адаптивный иммунитет.

Виды иммунитета

Приобретенный тип защиты может быть двух типов. Это клеточный и гуморальный адаптивный иммунитет. Они выполняют разные функции. Клеточные защитные факторы действуют агрессивно по отношению к чужеродным микроорганизмам. Клетки, которые для этого вырабатываются организмом, уничтожают опухолевые, больные, посторонние клетки.

Приобретенный иммунитет

Для этого запускается такой механизм, как фагоцитоз. Клетка подходит к инородному объекту, а затем его заглатывает. Затем он «переваривается», расщепляется особым способом. Эту функцию выполняют лейкоциты. Они относятся к определенной группе. При действии приобретенного иммунитета в работу вовлечены Т-лимфоциты.

Читайте также:  Низкий иммунитет во время беременности

Примером воздействия клеточного адаптивного иммунитета является отторжение имплантов, пересаженных органов и тканей. Этот тип защиты оберегает организм от развития опухолей, инфекций. Лимфоциты, которые принимают участие в уничтожении чужеродных объектов, образуются в костном мозге. Затем они перемещаются в тимус, где проходят период созревания и обучения. Именно по этой причине их называют Т-лимфоцитами. Они много раз покидают лимфоидные органы. Затем клетки возвращаются обратно. Это позволяет быстро реагировать на возбудителя инфекции.

Гуморальный адаптивный иммунитет обеспечивается выработкой антител. Они обеспечивают защиту. В этом случае именно антитела являются иммунными факторами. Выработкой этих клеток занимаются В-лимфоциты. Их работа является аллергической реакцией на некоторые лекарства, пыльцу и прочие компоненты.

Точно обозначить границу между гуморальным и клеточным иммунитетом нельзя. Они тесно связаны и работают сообща.

Основные компоненты и формирование иммунной системы

Существующие факторы адаптивного иммунитета состоят из нескольких ключевых компонентов. В их число входят функционирование тимуса, которое продуцирует Т-лимфоциты, а также процесс образования антител. Также к ним относятся синтез цитокинов и трансфер-фактор.

Гуморальный адаптивный иммунитет

К основным гуморальным факторам адаптивного иммунитета относится работа тимуса. Его еще называют вилочковой железой. Этот процесс можно сравнить с получением образования по ступенчатой системе. Сначала проводится обучение дошкольников, затем школьников. После этого наступает черед высшего образования. То же самое происходит с клетками иммунитета.

В тимусе лимфоциты получают «дошкольное» и «начальное среднее» образование. В их число входят Т-супрессоры, Т-хеллеры, а также Т-лимфоциты цитотоксического типа.

Пока человек пребывает в детском возрасте, их «обучение» проводится менее интенсивно. Однако со временем нагрузка возрастает. К наступлению полового созревания человеческого организма «обучение» лимфоцитов становится наиболее интенсивным. Это стимулирует иммунную систему. Когда человек становится взрослыми, тимус постепенно уменьшается в размере. Он начинает терять свою активность.

Со временем он уменьшается в размерах. К старости выработка Т-лимфоцитов снижается. Их подготовка становится менее интенсивной. Поэтому в старческом возрасте происходит снижение иммунитета.

Антитела

Кроме клеток адаптивного иммунитета в организме вырабатываются и антитела. Это особые молекулы белка. Они синтезируются В-лимфоцитами. Это наиболее активная часть иммунитета. На чужеродных клетках есть антигены. С ними и соединяются антитела. Они имеют определенную форму. Она соответствует конфигурации антигена. После того как антитела соединяются с чужеродными клетками, они их обезвреживают.

Эти клетки еще называют иммуноглобулинами. Существует несколько классов подобных белков. Самыми важными из них являются LgM, LgG, LgA. Каждый из них выполняет особые функции. По тому, какие иммуноглобулины обнаруживаются в анализе, можно определить, как давно человек заболел тем или иным недугом. На ранней стадии вырабатываются одни типы иммуноглобулинов, а на поздней – другие.

Макрофаги

Кроме антител с антигенами работают и макрофаги. Это большие клетки адаптивного иммунитета, которые уничтожают по частям большие участки инфицированной, чужеродной или поврежденной (мертвой) ткани. Они сопутствуют процессам регенерации. После того как макрофаг вступает в контакт со злокачественной или инфицированной клеткой, он уничтожает ее, но не полностью. Остаются некоторые части клетки. По этим антигенам происходит формирование специфических антител.

Клеточный адаптивный иммунитет

Антигены сохраняют информацию о чужеродной клетке. Они передают эту информацию при формировании иных составляющих иммунной системы. После этого Т-лимфоциты могут легко распознать чужеродный антиген. Иммунитет срабатывает в этом случае оперативно. Избирательно подлежат уничтожению раковые и инфицированные клетки. За это также отвечают специфические клетки памяти.

Именно сохранение информации помогает адаптивному иммунитету сохраняться в течение всей жизни. Т- и В-клетки в памяти хранят информацию о множестве патологий, которые развивались в организме. Такая особенность не позволяет недугу развиться снова. Некоторые из патогенов остаются даже незамеченными нами. При их появлении организм реагирует настолько быстро, что у инфекции порой не остается ни одного шанса на победу.

Цитокины

Рассматривая характеристики адаптивного иммунитета, необходимо обратить внимание на такую его составляющую, как цитокины. Они также вырабатываются в организме наряду со специальными клетками и антителами. Цитокины выполняют функцию сигнальных молекул. Им отведена важная роль на всех этапах иммунного ответа. Существует несколько разных видов этих молекул.

Одни цитокины отвечают за реакции врожденного, а другие приобретенного иммунитета. В эту категорию входит много разных факторов. Одним из самых важных является фактор переноса. Он играет важную роль при формировании иммунитета.

Заболевания иммунного характера

Адаптивный иммунитет порой дает сбои. Это случается из-за негативного влияния ряда факторов. В результате могут появляться иммунные и аутоиммунные заболевания. В первом случае в защитной системе отсутствует или вырабатывается в недостаточном количестве один или несколько компонентов.

Иммунный ответ в этом случае заметно снижается. В результате защита организма становится недостаточной. Иммунодефицит может быть врожденным или вторичным. К первой категории нарушений относятся наследственные дефекты иммунной системы. При вторичных иммунодефицитах требуется пересмотреть образ жизни. Провоцирующие нарушения факторы (плохое питание, стресс, неправильный образ жизни, вредные привычки и т. д.) требуют устранения. При этом также назначают иммуностимуляторы.

Аутоиммунные патологии характеризуются разрушительным воздействием антител иммунитета, которое направлено на собственный организм. В результате возникают воспалительные процессы, вызванные неправильной работой своего же иммунитета. Клетки теряют способность идентифицировать правильно чужеродные патогены. В процессе лечения применяются иммуносупрессоры.

Рассмотрев особенности адаптивного иммунитета, можно понять его механизмы, функции, а также характерные особенности. Это один из важнейших компонентов защиты организма.

Источник

Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Иммунитет — особое биологическое свойство многоклеточных организмов, направленное на защиту от генетически чужеродных факторов: микроорганизмов (бактерий, вирусов, простейших, грибов), инородных молекул и др. Иммунитет также обеспечивает невосприимчивость организма к инфекции при повторной встрече с патогеном. В медицинском смысле этот термин употребляли ещё до нашей эры в значениях: неприкосновенный, чистый, не затронутый заболеванием, невредимый, находящийся под хорошей защитой, устойчивый к заразной болезни.

Читайте также:  Иммунитет от любой болезни

Совокупность органных, тканевых, клеточных и молекулярных компонентов, функцией которых является осуществление иммунной защиты, называется иммунной системой. Иммунология — наука о строении и функциях иммунной системы как в норме, так и при различных патологических состояниях, в том числе и при нарушениях самой иммунной системы — иммунопатологиях.

Иммунную защиту обеспечивают два механизма: врождённый и адаптивный.

Врождённый иммунитет является присущей каждому организму с рождения, генетически закреплённой способностью противостоять инфекции. Это передовая линия обороны организма против патогенов, пытающихся проникнуть или уже проникших в покровные ткани или внутреннюю среду. Врождённый иммунитет срабатывает мгновенно или в течение первых нескольких часов после контакта с патогеном (возбудители, выделяемые ими токсины и другие чужеродные молекулы). Он включает четыре основных уровня защиты: анатомический, физиологический, фагоцитарный и воспалительный — покровные ткани, фагоциты, микробоцидные гуморальные вещества (протеазы, сильные окислители и свободные радикалы, продуцируемые фагоцитами, эндогенные противомикробные пептиды и др.), сосудистые реакции. Первичные рецепторы врождённого иммунитета — это молекулы многоклеточных, позволяющие «считывать» эволюционную память — информацию о том, чем отличаются микроорганизмы от собственных клеток.

Эти рецепторы способны распознавать консервативные молекулярные структуры — РАМР (Pathogen-Associated Molecular Patterns), характерные для групп сходных микроорганизмов. В настоящее время постоянно открывают новые патогенраспознающие рецепторы врождённого иммунитета. К ним относят мембраносвязанные паттернраспознающие рецепторы (Pattern Recognition Receptors, PRR), а также растворимые рецепторы — ряд белков сыворотки крови: C-реактивный белок (СРБ), маннозосвязывающий лектин (MBL — Mannose-Binding Lectin), компоненты комплемента.

Собственные возможности клеток врождённого иммунитета санировать организм от проникшего патогена часто недостаточны. Множество патогенов приспособилось выживать в присутствии факторов врождённой резистентности к инфекциям. Именно поэтому в процессе эволюции, начиная с челюстных рыб, к врождённому иммунитету добавился адаптивный иммунитет — специфический. Материальные носители адаптивного иммунитета — лимфоциты. Уникальное и отличительное свойство лимфоцитов как множества клеток — способность распознавать почти неограниченное (1018) разнообразие молекулярных объектов — антигенов. Лимфоциты характеризуются экспрессией Т-клеточных (TCR) или В-клеточных (BCR) рецепторов, распознающих только одну антигенную детерминанту либо небольшое число структурно очень близких детерминант, и поэтому, в отличие от PRR, обладающих высокой специфичностью (рис. 1-1).

Адаптивный (приобретённый) иммунитет формируется в течение жизни индивидуума. Активно приобретённый иммунитет — состояние невосприимчивости к инфекции после перенесённого инфекционного заболевания или после вакцинации (сам организм вырабатывает соответствующие антитела). Пассивно приобретённый иммунитет — состояние невосприимчивости к инфекции в результате поступления в организм уже готовых антител от матери или в результате инъекции (сам организм эти антитела не вырабатывает).

ИММУННЫЙ ОТВЕТ

Врождённая и адаптивная системы защиты организма включают клеточный и гуморальный компоненты и активно взаимодействуют друг с другом в процессе иммунного ответа. Иммунный ответ — многоэтапный процесс, заключающийся в распознавании и деструкции патогена и повреждённых им тканей. В его основе лежит уникальное свойство иммун-

Адаптивный приобретенный иммунитет гуморальные и клеточные факторы

Рис. 1-1. Сравнение врождённого и адаптивного иммунитета

ной системы отличать «свое» («sef») от «чужого» («nonself») и применять по отношению к «чужому» механизмы нейтрализации и уничтожения, а именно — иммунные реакции. Распознавание множества чужеродных антигенов происходит благодаря наличию в организме огромного разнообразия образующихся в тимусе клонов T-лимфоцитов (отбор клонов) и при помощи комплекса генов главного комплекса гистосовместимости (MHC) классов I и II. Нейтрализацию «чужого» осуществляют цирку-

лирующие в жидкостях организма антитела (гуморальный иммунитет) и цитотоксические лимфоциты (клеточный иммунитет).

Таким образом, основными характеристиками адаптивного иммунного ответа являются умение различать собственные антигены от чужеродных, специфичность и иммунная память.

 Различение «своего» и «чужого» выражается в дифференциации компонентов собственных тканей организма и чужеродных молекул. Специфическую неотвечаемость организма на собственные антигены обозначают как иммунную толерантность. Если же организм воспринимает собственные компоненты как чужеродные, развивается аутоиммунный ответ.

 Специфичность иммунного ответа проявляется в том, что иммунитет, сформировавшийся в результате контакта с определённым антигеном, будет обеспечивать защиту только против этого антигена.

 Иммунная память формируется в результате адаптивного иммунного ответа против конкретного возбудителя и сохраняется, как правило, в течение всей последующей жизни организма, защищая его от повторной инфекции, вызываемой этим же возбудителем. Такой механизм обеспечивается способностью иммунной системы к «запоминанию» антигенных детерминант патогена за счёт образования клеток иммунной памяти. Наличие иммунной памяти обусловливает развитие ускоренного и усиленного ответа (вторичный иммунный ответ) при повторном контакте с антигеном. Формирование иммунной памяти является основной целью вакцинации, т.е. процесса естественного или искусственного формирования иммунной защиты против определённой инфекции.

Схема развития иммунного ответа представлена на рис. 1-2. Содержание отдельных этапов иммунного ответа раскрыто ниже.

 Воспаление: участвуют клетки, поглощающие антигены (фагоциты, антигенпрезентирующие клетки) — в частности, дендритные клетки (ДК), макрофаги, эндотелиальные и другие клетки. Выделяются провоспалительные цитокины и хемокины.

 Переработка антигена (процессинг). После поглощения антигена антигенпрезентирующей клеткой (АПК) происходит его процессинг (расщепление и встраивание в молекулы MHC) и презентация на поверхности клетки. Это необходимо для распознавания антигена Т-лимфоцитами.

 Распознавание антигена происходит в периферических лимфоидных органах. Начало специфического иммунного ответа — про-

Адаптивный приобретенный иммунитет гуморальные и клеточные факторы

Рис. 1-2. Основные этапы иммунного ответа

лиферация и дифференцировка эффекторных и регуляторных лимфоцитов.

 Деструкция антигена и повреждённых патогеном тканей. При этом одни лимфоциты (помощники — хелперы) «нанимают» для выполнения эффекторных функций другие лимфоциты (эффекторные) и/или воспалительные лейкоциты (нейтрофилы, моноциты, базофилы, эозинофилы), тучные клетки, а также гуморальные литические системы типа комплемента.

Читайте также:  Исследования на напряженность иммунитета

 Выведение продуктов распада происходит с участием известных систем выделения.

КЛЕТКИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Клетки иммунной системы условно подразделяют на клетки врождённого и адаптивного иммунитета (рис. 1-3). Главным их различием является специфичность распознавания: низкая у первых и высокая у вторых. Существует и третья группа клеток — промежуточная, несущая черты обеих групп. Наличие этой группы показывает единство происхождения и способов защиты организма от чужеродных веществ антигенной природы.

Адаптивный приобретенный иммунитет гуморальные и клеточные факторы

Рис. 1-3. Клетки иммунной системы

В выполнении эффекторных иммунных функций очень важную роль играют АПК, T- и B-лимфоциты и NK-клетки (от англ. Natural Killer — естественный киллер, натуральный киллер).

 Антигенпрезентирующие клетки (АПК). К АПК относят макрофаги, дендритные клетки (включая клетки Лангерганса эпидермиса, М-клетки лимфатических фолликулов пищеварительного тракта и других слизистых оболочек, дендритные эпителиальные клетки тимуса), а также B-лимфоциты. АПК захватывают антиген, обрабатывают его (процессируют) и презентируют антигенные фрагменты на своей поверхности T-лимфоцитам (рис. 1-4).

 T-лимфоциты обусловливают клеточный иммунный ответ, а также помогают отвечать на антиген B-лимфоцитам при гуморальном иммунном ответе. Каждый T-лимфоцит несет на своей поверхности рецептор T-лимфоцитов (TCR — T-Cell Receptor) (см. рис. 5-1, в и рис. 6-1) строго одной специфичности, т.е. взаимодействующий с одним антигеном. T-клетки по экспрессии маркёрных антигенов CD (Cluster Differentiation) подразделяют на CD4+ и CD8+.

— CD4+ Т-лимфоциты (хелперы). Среди T-клеток, экспрессирующих мембранные маркёры CD4, выделяют Т-лимфоциты с эффекторными функциями (Th1, Th2, Th17) и Т-регуляторные клетки (естественные — Treg и индуцированные — Th3, или Tr1).

Адаптивный приобретенный иммунитет гуморальные и клеточные факторы

Рис. 1-4. Взаимодействие клеток в ходе гуморального иммунного ответа. Рецептор T-хелпера (TCR) распознаёт антигенную детерминанту (эпитоп), экспрессированную на поверхности антигенпрезентирующей клетки вместе с молекулой главного комплекса гистосовместимости класса II (MHC-II). Во взаимодействии участвует маркёрная молекула T-хелпера — CD4. В результате подобного взаимодействия антигенпрезентирующая клетка секретирует интерлейкин-1 (ИЛ-1), стимулирующий в T-хелпере синтез и секрецию цитокинов, включая ИЛ-2, а также синтез и перенос на плазматическую мембрану T-хелпера рецепторов для ИЛ-2 (ИЛ-2 также стимулирует пролиферацию T-хелперов). Отбор B-лимфоцитов происходит при взаимодействии антигена с вариабельными участками антител (иммуноглобулинов) на поверхности этих клеток (правая часть рисунка). Эпитоп этого антигена в комплексе с молекулой MHC-II распознаёт рецептор T-хелпера, после чего T-лимфоцит секретирует цитокины, стимулирующие пролиферацию B-лимфоцитов и их дифференцировку в плазматические клетки, синтезирующие антитела к данному антигену. Также показаны некоторые мембранные белки (CD40/CD40L и CD28/B7), участвующие в проведении костимуляторных сигналов, необходимых для полноценной активации взаимодействующих клеток (они описаны подробнее в главе 7)

◊ T-хелперы при взаимодействии с АПК специфически распознают антигены и начинают вырабатывать определённый набор цитокинов соответственно типу инфекционного агента: Th2 при взаимодействии с B-клетками индуцируют гуморальный иммунный ответ (см. рис. 1-4), а Th1 — при взаимодействии с макрофагами и цитотоксическими Т-лимфоцитами (ЦТЛ) — клеточный иммунный ответ. Th17 продуцируют ИЛ17 — мощный индуктор тканевого воспаления, привлекающий и активирующий гранулоциты и макрофаги.

◊ Регуляторные T-клетки (Т-регуляторы) контролируют интенсивность иммунного ответа, подавляя активность других субпопуляций Т-лимфоцитов.

— CD8+ Т-лимфоциты. Субпопуляция T-клеток, экспрессирующих мембранные молекулы CD8. Эти клетки выступают в роли ЦТЛ. Они лизируют клетки-мишени, несущие чужеродные или видоизменённые собственные антигены — аутоантигены: например, клетки опухоли, трансплантата, инфицированные вирусом клетки, несущие поверхностные вирусные антигены. Эффекторные функции ЦТЛ реализуются через индукцию образования в клетках-мишенях пор (под действием особых белков — перфоринов) и секрецию в поры специализированных сериновых протеаз — гранзимов. Вызванное этим нарушение осмотического баланса с внеклеточной средой приводит к гибели клетки (рис. 1-5). Под влиянием гранзимов индуцируются процессы запрограммированной гибели клетки — апоптоза.

 Т-клетки памяти — долгоживущие рециркулирующие малые лимфоциты, формируемые при первичном иммунном ответе. Они «запоминают» особенности детерминант антигенов и при повторном распознавании того же антигена развивают быстрый и усиленный ответ. Т-клетки памяти отличаются от наивных и эффекторных Т-лимфоцитов высоким уровнем экспрессии мембранных маркёров активации, меньшей потребностью в провоспалительных медиаторах и корецепторных сигналах для развития вторичного иммунного ответа.

 B-лимфоциты отвечают за гуморальный иммунный ответ. На мембране B-лимфоцитов присутствует рецептор для антигена — мономер IgM. Продолжительность жизни большинства B-лимфоцитов (если они не активируются антигеном!) не превышает 10 сут.

Адаптивный приобретенный иммунитет гуморальные и клеточные факторы

Рис. 1-5. Уничтожение клетки-мишени цитотоксическим T-лимфоцитом (Т-киллером). При сближении цитотоксического T-лимфоцита с клеткоймишенью после специфичного взаимодействия мембранных молекул клетокпартнёров T-лимфоцит убивает клетку-мишень

 Эффекторные B-лимфоциты. Активированные B-лимфоциты размножаются и дифференцируются в плазматические клетки (см. рис. 5-9), вырабатывающие антитела (иммуноглобулины, специфичные к конкретному антигену). При этом плазматические клетки теряют экспрессию специфических рецепторов для антигена.

 B-лимфоциты иммунной памяти — долгоживущие рециркулирующие малые лимфоциты. Они не превращаются в плазматические клетки, но сохраняют иммунную «память» об антигене, с которым когда-то контактировали, за счёт продолжающейся экспрессии рецептора для антигена. Клетки памяти активируются

при повторном распознавании того же антигена. В этом случае B-лимфоциты памяти, при обязательном участии T-хелперов и ряда других факторов, превращаются в плазматические клетки, обеспечивая быстрый синтез большого количества специфичных антител, взаимодействующих с чужеродным антигеном, и развитие эффективного иммунного ответа.  NK-клетки (от англ. Natural Killer — естественный киллер) — лимфоциты, лишённые характерных для T- и B-клеток поверхностных CD-маркёров, а также антигенраспознающих рецепторов — TCR (T Cell Receptor) или BCR (B Cell Receptor). Эти клетки играют важную роль в механизмах врождённого иммунитета (см. главу 3), уничтожают трансформированные, инфицированные вирусами и чужеродные клетки.

Источник