Центральные и переферические органы иммунитета
Глава 18
ИММУННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЗМА
Функциональная анатомия органов иммунной системы
Общая характеристика органов иммунной системы
Иммунная система — это совокупность лимфоидных тканей и органов тела, обеспечивающая защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. Органы иммунной системы, содержащие лимфоидную ткань, выполняют функцию охраны постоянства внутренней среды (гомеостаза) в течение всей жизни индивидуума. Они вырабатывают иммунокомпетентные клетки в первую очередь лимфоциты, а также плазматические клетки, включают их в иммунный процесс, обеспечивают распознавание и уничтожение проникших в организм или образовавшихся в нем клеток и других посторонних веществ, «несущих на себе признаки генетически чужеродной информации». Генетический контроль осуществляют функционирующие совместно популяции Т- и В-лимфоцитов, которые при участии макрофагов обеспечивают иммунный ответ в организме.
Иммунная система — это такая же самостоятельная система, как и рассмотренные нами ранее пищеварительная, дыхательная, мочевая, сердечно-сосудистая, нервная и другие системы. Понятие и термин «Иммунная система» появились в 1970-ые годы. Иммунная система имеет 3 морфофункциональные особенности:
1) она генерализована по всему телу;
2) ее клетки постоянно циркулируют через кровоток;
3) она обладает уникальной способностью вырабатывать специфические антитела в отношении каждого антигена.
Главным действующим «лицом», центральной «фигурой» иммунной системы является лимфоцит.
Какие же органы относят ныне к иммунной системе?
К иммунной системе относят органы, имеющие лимфоидную ткань. В лимфоидной ткани выделяют 2 компонента:
1) строму — ретикулярную опорную соединительную ткань, состоящую из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон;
2) клетки лимфоидного ряда: лимфоциты различной степени зрелости, плазмоциты, макрофаги и др.
Таким образом, вместе ретикулярная ткань и клетки лимфоидного ряда и составляют иммунную систему. К органам иммунной системы принадлежат: костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно связана с кроветворной, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочевыводящих путей (миндалины, групповые лимфоидные бляшки, одиночные лимфоидные узелки). Эти органы нередко называют лимфоидными органами, или органами иммуногенеза.
Центральные и периферические органы иммунной системы и их функции
Функционально органы иммунной системы подразделяют на центральные и периферические.
К центральным органам иммунной системы относятся костный мозг и тимус. В костном мозге из полипотентных стволовых клеток образуются В-лимфоциты (бурсозависимые) и предшественники Т-лимфоцитов (наряду с другими клетками крови). В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых), образующихся из поступивших в этот орган предшественников Т-лимфоцитов — претимоцитов. В дальнейшем обе эти популяции лимфоцитов с током крови поступают в периферические органы иммунной системы, которые непосредственно осуществляют поиск чужеродного. Большинство из имеющихся в организме лимфоцитов являются рециркулирующими (многократно циркулирующими) между различными средами обитания: органы иммунной системы, где эти клетки образуются, лимфатические сосуды, кровь, снова органы иммунной системы и т.д. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают.
К периферическим органам иммунной системы относятся:
1) миндалины кольца Н.И. Пирогова;
2) многочисленные лимфоидные узелки в стенках полых органов дыхательной (гортани, трахеи, бронхов), пищеварительной (пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки, аппендикса, желчного пузыря), мочевой (мочеточника, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала) систем;
3) лимфоидные узелки большого сальника («иммунной фабрики брюшной полости»), матки;
4) соматические (париетальные), внутренностные (висцеральные) и смешанные лимфатические узлы, вставленные по току лимфы в количестве от 500 до 1000 (биологические фильтры);
5) селезенка — единственный орган, контролирующий генетическую
«чистоту» крови;
6) многочисленные лимфоциты, которые находятся в крови, лимфе, тканях и осуществляют поиск чужеродных веществ.
Костный мозг является одновременно органом кроветворения и центральным органом иммунной системы. Общая масса костного мозга у взрослого человека равна примерно 2,5-3 кг (4,5-4,7% массы тела). Около половины его составляет красный костный мозг, остальное — желтый. Красный костный мозг располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей. Он состоит из стромы (ретикулярной ткани), гемопоэтических (миелоидной ткани) и лимфоидных (лимфоидной ткани) элементов на разных стадиях развития. В нем содержатся стволовые клетки — предшественники всех клеток крови и лимфоцитов. Количество лимфоцитов, работающих на нашу защиту, составляет шесть триллионов (6-1012 клеток). Из этого числа лимфоцитов, масса которых в теле взрослого человека равна в среднем 1500 г, на долю крови (без кроветворных и иммунных органов) приходится лишь 0,2% (3 г), что составляет примерно двенадцать миллиардов (12-109) клеток (Е. Osgood, 1967). Остальные лимфоциты находятся в лимфоидной ткани органов иммунной системы (100 г), в красном костном мозге (100 г) и в других тканях, включая лимфу (1300 г). В 1 мм3 лимфы грудного протока находится от 2000 до 20000 лимфоцитов. В 1 мм3 периферической лимфы (до прохождения ее через лимфатические узлы) содержится в среднем 200 клеток.
У новорожденного общая масса лимфоцитов составляет примерно 150 г; 0,3% ее приходится на кровь. Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от 6 месяцев до 6 лет их масса уже равна 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г. В течение всего этого времени на долю лимфоцитов крови приходится 0,2% всей массы этих клеток иммунной системы.
Лимфоциты — это подвижные округлые клетки, размеры которых варьируют в пределах от 8 до 18 мкм (рис. № 302). Большинство циркулирующих лимфоцитов — это малые лимфоциты диаметром около 8 мкм. Примерно 10% составляют средние лимфоциты диаметром 12 мкм. Большие лимфоциты (лимфобласты) диаметром около 18 мкм встречаются в центрах размножения лимфатических узлов и селезенки. В норме они в крови и лимфе не циркулируют. Именно малый лимфоцит является основной иммунокомпетентной клеткой. Средний лимфоцит представляет собой, по-видимому, начальную стадию дифференцировки В-лимфоцита в плазматическую клетку.
Среди лимфоцитов различают 3 группы: Т-лимфоциты (тимусзависимые), В-лимфоциты (бурсозависимые) и нулевые.
1) Т-лимфоциты возникают в костном мозге из стволовых клеток, которые дифференцируются вначале в претимоциты. Последние с током крови переносятся в вилочковую железу (тимус), в которой они созревают и превращаются в Т-лимфоциты, а затем, минуя костный мозг, расселяются в лимфатических узлах, селезенке или циркулируют в крови, где на их долю приходится 50-70% всех лимфоцитов. Различают несколько форм (популяций) Т-лимфоцитов, каждая из которых выполняет определенную функцию. Одна из них — Т-хелперы (помощники) взаимодействуют с В-лимфоцитами, превращая их в плазматические клетки, вырабатывающие антитела. Другая — Т-супрессоры (угнетатели) блокируют чрезмерные реакции и активность В-лимфоцитов. Третьи — Т-киллеры (убийцы) непосредственно осуществляют реакции клеточного иммунитета. Они взаимодействуют с чужеродными клетками и уничтожают их. Таким способом Т-киллеры разрушают опухолевые клетки, клетки чужеродных трансплантатов, клетки-мутанты, что сохраняет генетический гомеостаз.
2) В-лимфоциты развиваются из стволовых клеток в самом костном мозге, который в настоящее время рассматривается в качестве аналога фабрициевой сумки (бурсы) — клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц. Из костного мозга В-лимфоциты поступают в кровь, где на их долю приходится 20-30% циркулирующих лимфоцитов. Затем с кровью они заселяют бурсозависимые зоны периферических органов иммунной системы (селезенку, лимфатические узлы, лимфоидные узелки стенок полых органов пищеварительной, дыхательной и других систем), где из них дифференцируются эффекторные клетки — В-лимфоциты памяти и антителообразующие клетки — плазмоциты, которые синтезируют иммуноглобулины пяти разных классов: IgA, IgG, IgM, IgE, IgD. Основная функция В-лимфоцитов — создание гуморального иммунитета путем выработки антител, которые поступают в жидкости организма: слюну, слезы, кровь, лимфу, мочу и т.д. Антитела связываются с антигенами, что дает возможность фагоцитам поглощать их.
3) Нулевые лимфоциты не проходят дифференцировки в органах иммунной системы, но при необходимости способны превращаться в В- и Т-лимфоциты. На их долю приходится 10-20% лимфоцитов крови.
Морфологически Т- и В-лимфоциты являются клетками, неразличимыми в световом микроскопе. Однако в сканирующем электронном микроскопе на В-лимфоцитах выявляются микроворсинки (антигенраспознающие рецепторы), отсутствующие на Т-лимфоцитах. Количество этих антигенраспознающих рецепторов на В-лимфоцитах в 100-200 раз больше, чем на Т-лимфоцитах. Рецепторами на поверхности В-лимфоцитов являются иммуноглобулиновые молекулы. Природа рецепторов на Т-лимфоцитах изучена пока недостаточно. Нулевые лимфоциты не имеют вообще поверхностных рецепторов. Возможно, это ранние этапы дифференцировки Т- и В-лимфоцитов или дифференцированные, но физиологически неполноценные Т- и В-клетки.
Т- и В-лимфоциты обладают способностью образовывать розетки (образования, в центре которых находится лимфоцит, а вокруг — не менее 3-5 эритроцитов), что может служить тестом для их дифференцировки. Суть розеткообразования состоит в присоединении к поверхности лимфоцита гетерологичных эритроцитов. До 85% Т-лимфоцитов человека дает образование спонтанных розеток с эритроцитами барана, тогда как количество розеткообразовательных клеток с эритроцитами среди В-лимфоцитов не превышает 2%. В свою очередь В-лимфоциты образуют розетки с эритроцитами барана, к поверхности которых были присоединены комплексы «антиген-антитело» или «антиген-антитело-комплемент».
3. Основные закономерности строения и развития органов иммунной
1. Центральные и периферические органы иммунной системы
Иммунная системы человека обеспечивает специфическую защиту организма от генетически чужеродных молекул и клеток, в том числе инфекционных агентов – бактерий, вирусов, грибов, простейших.
Лимфоидные клетки созревают и функционируют в определенных органах.
Органы иммунной системы делят на:
1) первичные (центральные); вилочковая железа, костный мозг являются местами дифференцировки популяций лимфоцитов;
2) вторичные (периферические); селезенка, лимфатические узлы, миндалины, ассоциированная с кишечником и бронхами лимфоидная ткань заселяются В– и Т-лимфоцитами из центральных органов иммунной системы; после контакта с антигеном в этих органах лимфоциты включаются в рециркуляцию.
Вилочковая железа (тимус) играет ведущую роль в регуляции популяции Т-лимфоцитов. Тимус поставляет лимфоциты, в которых для роста и развития лимфоидных органов и клеточных популяций в различных тканях нуждается эмбрион.
Дифференцируясь, лимфоциты благодаря освобождению гуморальных веществ получают антигенные маркеры.
Корковый слой густо заполнен лимфоцитами, на которые воздействуют тимические факторы. В мозговом слое находятся зрелые Т-лимфоциты, покидающие вилочковую железу и включающиеся в циркуляцию в качестве Т-хелперов, Т-киллеров, Т-супрессоров.
Костный мозг поставляет клетки-предшественники для различных популяций лимфоцитов и макрофагов, в нем протекают специфические иммунные реакции. Он служит основным источником сывороточных иммуноглобулинов.
Селезенка заселяется лимфоцитами в позднем эмбриональном периоде после рождения. В белой пульпе имеются тимусзависимые и тимуснезависимые зоны, которые заселяются Т– и В-лимфоцитами. Попадающие в организм антигены индуцируют образование лимфобластов в тимусзависимой зоне селезенки, а в тимуснезависимой зоне отмечаются пролиферация лимфоцитов и образование плазматических клеток.
Лимфоциты поступают в лимфатические узлы по афферентным лимфатическим сосудам. Перемещение лимфоцитов между тканями, кровеносным руслом и лимфоузлами позволяет антиген-чувствительным клеткам обнаруживать антиген и скапливаться в тех местах, где происходит иммунная реакция, а распространение по организму клеток памяти и их потомков позволяет лимфоидной системе организовать генерализованный иммунный ответ.
Лимфатические фолликулы пищеварительного тракта и дыхательной системы служат главными входными воротами для антигенов. В этих органах наблюдается тесная связь между лимфоидными клетками и эндотелием, как и в центральных органах иммунной системы.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Похожие главы из других книг:
Глава XII
Клетки и молекулы иммунной защиты
Иммунитет особенно отчетливо проявляется и лучше всего изучен у млекопитающих, хотя те или иные его проявления можно наблюдать и у просто организованных животных. У позвоночных, в первую очередь у теплокровных, иммунитет
Эволюция иммунной системы
Будем считать, что инфекционные болезни были главной, если не единственной, селективной силой в эволюции иммунной системы позвоночных. Тогда мы можем довольно легко рассматривать этот процесс в терминах дарвиновского «выживания наиболее
Глава 7
ЗА ПРЕДЕЛАМИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ
Эволюция по Ламарку, не отвергая дарвиновского естественного отбора, требует следующей причинно-следственной связи для «запоминания» приобретенного признака клетками в зародышевой линии животных. Измененные условия внешней среды
Можно ли распространить нашу гипотезу за пределы иммунной системы ?
Картина ламарковской обратной связи для появления и поддержания У-генов иммунной системы, которую мы нарисовали в этой работе, основана на ясной и на наш взгляд неоспоримой логике. Но можем ли мы
Организм с его иммунной системой уподобить какому–либо кибернетическому устройству с обратной связью и со способностью к самоохранению.
— Нельзя ли организм с его иммунной системой уподобить какому–либо кибернетическому устройству с обратной связью и со
Что это за плазматические клетки, вырабатывающие антитела, и можно ли плазматическую клетку считать самой главной клеткой иммунной системы?
— Что это за плазматические клетки, вырабатывающие антитела? О них уже знали во времена Мечникова или это более позднее
Два главных органа иммунной системы вырабатывают два сорта клеток: Т–и В–лимфоциты.
— Следовательно, иммунная система каждого организма имеет два главных органа, не так ли?
— Так?
— Один, тимус, заведует выработкой лимфоцитов, способных превращаться в
Органы чувств у рыб
Нельзя допустить, что рыбы не наделены зрением, что они не слышат, не имеют обоняния и осязания, не ощущают вкуса. Рыбам присущи все перечисленные пять чувств, у них имеются и соответствующие органы этих чувств. Кроме того, считается, что у рыб есть и
Органы зрения
Изменения век, слезных путей и роговицы
Как известно, роговица — часть внешней оболочки глаза, соприкасающаяся с окружающим воздухом. Роговица состоит из живых, практически прозрачных эпителиальных клеток, и поэтому должна постоянно смачиваться
19. Иммуная система. Центральные и периферические органы иммунной системы
Органы иммунной системы делят на:1) первичные (центральные вилочковая железа, костный мозг);2) вторичные (периферические селезенка, лимфатические узлы, миндалины, ассоциированная с кишечником и
2. Клетки иммунной системы
Иммунокомпетентными клетками организма человека являются Т– и В-лимфоциты.T-лимфоциты возникают в эмбриональном тимусе. В постэмбриональном периоде после созревания T-лимфоциты расселяются в T-зонах периферической лимфоидной ткани. После
3. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ АППАРАТЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ
В управлении движениями участвуют практически все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры больших полушарий.У животных спинной мозг может осуществлять довольно обширный класс функций, вплоть до спинального шагания (Ч.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Говоря об органах чувств, для собак наиболее важным следует признать хорошее зрение, особенно для рабочих пород. Глаз представляет собой сложный орган, в нем может развиться множество дефектов, и он легко доступен для подробного исследования. Возможно, по
Органы размножения суки
Женские половые клетки — яйцеклетки — производятся в яичниках. Влагалище, матка и маточные трубы — это те пути, по которым проходят сперматозоиды до оплодотворения яйцеклетки.ЯичникиЭтот парный орган находится в брюшной полости суки
Периферические гормоны
В этом разделе будут рассмотрены локализация, функции, регуляция синтеза и секреции гормонов периферических желез. Расположение основных желез в теле человека показано на рис. 2.3.
Рис. 2.3. Схема расположения основных желез в теле человека Масса
10. Органы чувств
Организм живет в постоянно изменяющихся условиях внешней среды с бесчисленным количеством всевозможных раздражителей. Одни из них не имеют никакого отношения к организму и не являются для него сигналами для соответствующего поведения. Другие же