Что относится к центральным органам иммунитета

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 мая 2020;
проверки требуют 8 правок.

Иммуните́т (лат. immunitas — освобождение) человека и животных — способность организма поддерживать свою целостность и биологическую индивидуальность путём распознавания и удаления чужеродных веществ и клеток[1] (в том числе болезнетворных бактерий и вирусов). Характеризуется изменением функциональной активности преимущественно иммуноцитов с целью поддержания гомеостаза внутренней среды.

Назначение[править | править код]

Простейшие защитные механизмы, имеющие своей целью распознавание и обезвреживание патогенов, существуют даже у прокариот: например, ряд бактерий обладает ферментными системами, которые препятствуют заражению бактерии вирусом[2]. Одноклеточные эукариотные организмы применяют токсичные пептиды, чтобы предотвратить проникновение бактерий и вирусов в свои клетки[3].

По мере эволюции сложно организованных многоклеточных организмов у них формируется многоуровневая иммунная система, важнейшим звеном которой становятся специализированные клетки, противостоящие вторжению генетически чужеродных объектов[4].

У таких организмов иммунный ответ происходит при столкновении данного организма с самым различным чужеродным в антигенном отношении материалом, включая вирусы, бактерии и другие микроорганизмы, обладающие иммуногенными свойствами молекулы (прежде всего белки, а также полисахариды и даже некоторые простые вещества, если последние образуют комплексы с белками-носителями — гаптены[5]), трансплантаты или мутационно изменённые собственные клетки организма. Как отмечает В. Г. Галактионов, «иммунитет есть способ защиты организма от всех антигенно чужеродных веществ как экзогенной, так и эндогенной природы; биологический смысл подобной защиты — обеспечение генетической целостности особей вида в течение их индивидуальной жизни»[6]. Биологическим смыслом такой защиты является обеспечение генетической целостности особей вида на протяжении их индивидуальной жизни, так что иммунитет выступает как фактор стабильности онтогенеза[7].

Характерные признаки иммунной системы[8]:

способность отличать «своё» от «чужого»;
формирование памяти после первичного контакта с чужеродным антигенным материалом;
клональная организация иммунокомпетентных клеток, при которой отдельный клеточный клон способен, как правило, реагировать лишь на одну из множества антигенных детерминант.

Классификации[править | править код]

Иммунная система исторически описывается состоящей из двух частей — системы гуморального иммунитета и системы клеточного иммунитета. В случае гуморального иммунитета защитные функции выполняют молекулы, находящиеся в плазме крови, а не клеточные элементы. В то время как в случае клеточного иммунитета защитная функция связана именно с клетками иммунной системы.

Иммунитет также классифицируют на врождённый и адаптивный.

Врождённый (неспецифический, наследственный[9]) иммунитет обусловлен способностью идентифицировать и обезвреживать разнообразные патогены по наиболее консервативным, общим для них признакам, дальности эволюционного родства, до первой встречи с ними. В 2011 году была вручена Нобелевская премия в области медицины и физиологии за изучение новых механизмов работы врождённого иммунитета (Ральф Стайнман, Жюль Хоффман и Брюс Бётлер)[10].

Осуществляется большей частью клетками миелоидного ряда, не имеет строгой специфичности к антигенам, не имеет клонального ответа, не обладает памятью о первичном контакте с чужеродным агентом.

Адаптивный (устар. приобретённый, специфический) иммунитет имеет способность распознавать и реагировать на индивидуальные антигены, характеризуется клональным ответом, в реакцию вовлекаются лимфоидные клетки, имеется иммунологическая память, возможна аутоагрессия.

Классифицируют на активный и пассивный.

Приобретённый активный иммунитет возникает после перенесённого заболевания или после введения вакцины.
Приобретённый пассивный иммунитет развивается при введении в организм готовых антител в виде сыворотки или передаче их новорождённому с молозивом матери или внутриутробным способом.

Другая классификация разделяет иммунитет на естественный и искусственный.

Естественный иммунитет включает врождённый иммунитет и приобретённый активный (после перенесённого заболевания), а также пассивный иммунитет при передаче антител ребёнку от матери.
Искусственный иммунитет включает приобретённый активный после прививки (введение вакцины) и приобретённый пассивный (введение сыворотки).

Органы иммунной системы[править | править код]

Выделяют центральные и периферические органы иммунной системы. К центральным органам относят красный костный мозг и тимус, а к периферическим — селезёнку, лимфатические узлы, а также местноассоциированную лимфоидную ткань: бронхассоциированную (БАЛТ), кожноассоциированную (КАЛТ), кишечноассоциированную (КиЛТ, пейеровы бляшки).

Красный костный мозг — центральный орган кроветворения и иммуногенеза. Содержит самоподдерживающуюся популяцию стволовых клеток. Красный костный мозг находится в ячейках губчатого вещества плоских костей и в эпифизах трубчатых костей. Здесь происходит дифференцировка В-лимфоцитов из предшественников. Содержит также Т-лимфоциты.

Тимус — центральный орган иммунной системы. В нём происходит дифференцировка Т-лимфоцитов из предшественников, поступающих из красного костного мозга.

Лимфатические узлы — периферические органы иммунной системы. Они располагаются по ходу лимфатических сосудов. В каждом узле выделяют корковое и мозговое вещество. В корковом веществе есть В-зависимые зоны и Т-зависимые зоны. В мозговом есть только Т-зависимые зоны.

Селезёнка — паренхиматозный зональный орган. Является самым крупным органом иммунной системы, кроме того, выполняет депонирующую функцию по отношению к крови. Селезёнка покрыта капсулой из плотной соединительной ткани, которая содержит гладкомышечные клетки, позволяющие ей при необходимости сокращаться. Паренхима представлена двумя функционально различными зонами: белой и красной пульпой. Белая пульпа составляет 20 %, представлена лимфоидной тканью. Здесь имеются В-зависимые и Т-зависимые зоны. И также здесь есть макрофаги. Красная пульпа составляет 80 %. Она выполняет следующие функции:

Депонирование зрелых форменных элементов крови.
Контроль состояния и разрушения старых и повреждённых эритроцитов и тромбоцитов.
Фагоцитоз инородных частиц.
Обеспечение дозревания лимфоидных клеток и превращение моноцитов в макрофаги.

Иммунокомпетентные клетки[править | править код]

К иммунокомпетентным клеткам относят макрофаги и лимфоциты. Эти клетки совместно участвуют в инициации и развитии всех звеньев адаптивного иммунного ответа (система трёхклеточной кооперации).

Клетки, участвующие в иммунном ответе[править | править код]

T-Лимфоциты[править | править код]

Субпопуляция лимфоцитов, отвечающая главным образом за клеточный иммунный ответ. Включает в себя субпопуляции Т-хелперов (дополнительно разделяются на Th1, Th2, а также выделяют Treg, Th9, Th17, Th22,), цитотоксических Т-лимфоцитов,NKT. Включает в себя эффектор, регуляторы и долгоживущие клетки-памяти. Функции разнообразны: как регуляторы и администраторы иммунного ответа (Т-хелперы), так и киллеры (цитотоксические Т-лимфоциты).

B-Лимфоциты[править | править код]

Субпопуляция лимфоцитов, синтезирующая антитела и отвечающая за гуморальный иммунный ответ.

Натуральные киллеры[править | править код]

Натуральные киллеры (NK-клетки) — субпопуляция лимфоцитов, обладающая цитотоксичной активностью, то есть они способны: контактировать с клетками-мишенями, секретировать токсичные для них белки, убивать их или отправлять в апоптоз. Натуральные киллеры распознают клетки, поражённые вирусами и опухолевые клетки.

Нейтрофилы[править | править код]

Нейтрофилы — это неделящиеся и короткоживущие клетки. Они составляют 65-70 % от гранулоцитов. Нейтрофилы содержат огромное количество антибиотических белков, которые содержатся в различных гранулах. К этим белкам относятся лизоцим (мурамидаза), липопероксидаза и другие антибиотические белки. Нейтрофилы способны самостоятельно мигрировать к месту нахождения антигена, так как у них есть рецепторы хемотаксиса (двигательная реакция на химическое вещество). Нейтрофилы способны «прилипать» к эндотелию сосудов и далее мигрировать через стенку к месту нахождения антигенов. Далее проходит фагический цикл, и нейтрофилы постепенно заполняются продуктами обмена. Далее они погибают и превращаются в клетки гноя.

Эозинофилы[править | править код]

Эозинофилы составляют 2—5 % от гранулоцитов. Способны фагоцитировать микробы и уничтожать их. Но это не является их главной функцией. Главным объектом эозинофилов являются гельминты. Эозинофилы узнают гельминтов и экзоцитируют в зону контакта вещества — перфорины. Эти белки встраиваются в билипидный слой клеток гельминта. В них образуются поры, внутрь клеток устремляется вода, и гельминт погибает от осмотического шока.

Базофилы[править | править код]

Базофилы составляют 0,5-1 % от гранулоцитов. Существуют две формы базофилов: собственно базофилы, циркулирующие в крови, и тучные клетки, находящиеся в ткани. Тучные клетки располагаются в различных тканях, лёгких, слизистых и вдоль сосудов. Они способны вырабатывать вещества, стимулирующие анафилаксию (расширение сосудов, сокращение гладких мышц, сужение бронхов). При этом происходит взаимодействие с иммуноглобулином Е (IgE). Таким образом они участвуют в аллергических реакциях. В частности, в реакциях немедленного типа.

Моноциты[править | править код]

Моноциты превращаются в макрофаги при переходе из кровеносной системы в ткани, существуют несколько видов макрофагов в зависимости от типа ткани, в которой они находятся, в том числе:

Некоторые антигенпредставляющие клетки, в первую очередь дендритные клетки, роль которых — поглощение микробов и «представление» их Т-лимфоцитам.
Клетки Купфера — специализированные макрофаги печени, являющиеся частью ретикулоэндотелиальной системы.
Альвеолярные макрофаги‬‏ — специализированные макрофаги лёгких.
Остеокласты — костные макрофаги, гигантские многоядерные клетки позвоночных животных, удаляющие костную ткань посредством растворения минеральной составляющей и разрушения коллагена.
Микроглия — специализированный класс глиальных клеток центральной нервной системы, которые являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты и разрушающими нервные клетки.
Кишечные макрофаги и т. д.

Функции их разнообразны и включают в себя фагоцитоз, взаимодействие с адаптивной иммунной системой и инициацию и поддержание иммунного ответа, поддержание и регулирование процесса воспаления, взаимодействие с нейтрофилами и привлечение их в очаг воспаления, выделение цитокинов, регуляция репарации, регуляция процессов свертывания крови и проницаемости капилляров в очаге воспаления, синтез компонентов системы комплемента.

Макрофаги, нейтрофилы, эозинофилы, базофилы и натуральные киллеры обеспечивают прохождение врождённого иммунного ответа, который является неспецифичным (в патологии неспецифичный ответ на альтерацию называют воспалением, воспаление является неспецифической фазой последующих специфических иммунных).

Иммунно привилегированные области[править | править код]

В некоторых частях организма млекопитающих и человека появление чужеродных антигенов не вызывает иммунного ответа. К таким областям относятся мозг и глаза, семенники, эмбрион и плацента. Нарушение иммунных привилегий может становиться причиной аутоиммунных заболеваний.

Иммунные заболевания[править | править код]

Аутоиммунные заболевания[править | править код]

При нарушении иммунной толерантности или повреждении тканевых барьеров возможно развитие иммунных реакций на собственные клетки организма. Например, патологическая выработка антител к ацетилхолиновым рецепторам собственных мышечных клеток вызывает развитие миастении[11].

Иммунодефицит[править | править код]

См. также[править | править код]

Иммунная система
Врождённый иммунитет
Приобретенный иммунитет
Иммунотерапия рака
Иммунитет растений
Химера (биология)

Примечания[править | править код]

↑ ИММУНИТЕТ • Большая российская энциклопедия — электронная версия. bigenc.ru. Дата обращения 8 апреля 2020.
↑ Bickle T. A., Krüger D. H. Biology of DNA restriction // Microbiological Reviews. — 1993. — Vol. 57, no. 7. — P. 434—450. — PMID 8336674.
↑ Черешнев В.А. Черешнева М.В. Иммунологические механизмы локального воспаления. Медицинская иммунология 2011 т.13 №6 стр.557-568 РО РААКИ. cyberleninka.ru. Дата обращения 16 мая 2020.
↑ Travis J. On the Origin of the Immune System // Science. — 2009. — Vol. 324, no. 5927. — P. 580—582. — doi:10.1126/science.324_580. — PMID 19407173.
↑ Genetics of the Immune Response / Ed. by E. Möller and G. Möller. — New York: Plenum Press, 2013. — viii + 316 p. — (Nobel Foundation Symposia, vol. 55). — ISBN 978-1-4684-4469-8. — P. 262.
↑ Галактионов В.Г. Проблемы эволюционной иммунологии. cyberleninka.ru. Медицинская иммунология 2004 т.6 №3-5 РО РААКИ. Дата обращения 16 мая 2020.
↑ Галактионов, 2005, с. 8.
↑ Галактионов, 2005, с. 8, 12.
↑ Иммунитет // Казахстан. Национальная энциклопедия. — Алматы: Қазақ энциклопедиясы, 2005. — Т. II. — ISBN 9965-9746-3-2.
↑ Нобелевская премия по физиологии и медицине 2011 (англ.). www.nobelprize.org.
↑ Галактионов, 2005, с. 392.

Литература[править | править код]

Галактионов В. Г. . Эволюционная иммунология. — М.: Академкнига, 2005. — 408 с. — ISBN 5-94628-103-8.
Хаитов Р. М. . Иммунология. — М.: ГЕОТАР, 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-9704-1288-6.
Ярилин А. А. . Иммунология. — М.: ГЕОТАР, 2010. — 737 с. — ISBN 978-5-9704-1319-7.

Источник

Глава 18

ИММУННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЗМА

Функциональная анатомия органов иммунной системы

Общая характеристика органов иммунной системы

Иммунная система — это совокупность лимфоидных тканей и органов тела, обеспечивающая защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. Органы иммунной системы, содержащие лимфоидную ткань, выполняют функцию охраны постоянства внутренней среды (гомеостаза) в течение всей жизни индивидуума. Они вырабатывают иммунокомпетентные клетки в первую очередь лимфоциты, а также плазматические клетки, включают их в иммунный процесс, обеспечивают распознавание и уничтожение проникших в организм или образовавшихся в нем клеток и других посторонних веществ, «несущих на себе признаки генетически чужеродной информации». Генетический контроль осуществляют функционирующие совместно популяции Т- и В-лимфоцитов, которые при участии макрофагов обеспечивают иммунный ответ в организме.

Иммунная система — это такая же самостоятельная система, как и рассмотренные нами ранее пищеварительная, дыхательная, мочевая, сердечно-сосудистая, нервная и другие системы. Понятие и термин «Иммунная система» появились в 1970-ые годы. Иммунная система имеет 3 морфофункциональные особенности:

1) она генерализована по всему телу;

2) ее клетки постоянно циркулируют через кровоток;

3) она обладает уникальной способностью вырабатывать специфические антитела в отношении каждого антигена.

Главным действующим «лицом», центральной «фигурой» иммунной системы является лимфоцит.

Какие же органы относят ныне к иммунной системе?

К иммунной системе относят органы, имеющие лимфоидную ткань. В лимфоидной ткани выделяют 2 компонента:

1) строму — ретикулярную опорную соединительную ткань, состоящую из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон;

2) клетки лимфоидного ряда: лимфоциты различной степени зрелости, плазмоциты, макрофаги и др.

Таким образом, вместе ретикулярная ткань и клетки лимфоидного ряда и составляют иммунную систему. К органам иммунной системы принадлежат: костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно связана с кроветворной, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочевыводящих путей (миндалины, групповые лимфоидные бляшки, одиночные лимфоидные узелки). Эти органы нередко называют лимфоидными органами, или органами иммуногенеза.

Центральные и периферические органы иммунной системы и их функции

Функционально органы иммунной системы подразделяют на центральные и периферические.

К центральным органам иммунной системы относятся костный мозг и тимус. В костном мозге из полипотентных стволовых клеток образуются В-лимфоциты (бурсозависимые) и предшественники Т-лимфоцитов (наряду с другими клетками крови). В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых), образующихся из поступивших в этот орган предшественников Т-лимфоцитов — претимоцитов. В дальнейшем обе эти популяции лимфоцитов с током крови поступают в периферические органы иммунной системы, которые непосредственно осуществляют поиск чужеродного. Большинство из имеющихся в организме лимфоцитов являются рециркулирующими (многократно циркулирующими) между различными средами обитания: органы иммунной системы, где эти клетки образуются, лимфатические сосуды, кровь, снова органы иммунной системы и т.д. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают.

К периферическим органам иммунной системы относятся:

1) миндалины кольца Н.И. Пирогова;

2) многочисленные лимфоидные узелки в стенках полых органов дыхательной (гортани, трахеи, бронхов), пищеварительной (пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки, аппендикса, желчного пузыря), мочевой (мочеточника, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала) систем;

3) лимфоидные узелки большого сальника («иммунной фабрики брюшной полости»), матки;

4) соматические (париетальные), внутренностные (висцеральные) и смешанные лимфатические узлы, вставленные по току лимфы в количестве от 500 до 1000 (биологические фильтры);

5) селезенка — единственный орган, контролирующий генетическую

«чистоту» крови;

6) многочисленные лимфоциты, которые находятся в крови, лимфе, тканях и осуществляют поиск чужеродных веществ.

Костный мозг является одновременно органом кроветворения и центральным органом иммунной системы. Общая масса костного мозга у взрослого человека равна примерно 2,5-3 кг (4,5-4,7% массы тела). Около половины его составляет красный костный мозг, остальное — желтый. Красный костный мозг располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей. Он состоит из стромы (ретикулярной ткани), гемопоэтических (миелоидной ткани) и лимфоидных (лимфоидной ткани) элементов на разных стадиях развития. В нем содержатся стволовые клетки — предшественники всех клеток крови и лимфоцитов. Количество лимфоцитов, работающих на нашу защиту, составляет шесть триллионов (6-1012 клеток). Из этого числа лимфоцитов, масса которых в теле взрослого человека равна в среднем 1500 г, на долю крови (без кроветворных и иммунных органов) приходится лишь 0,2% (3 г), что составляет примерно двенадцать миллиардов (12-109) клеток (Е. Osgood, 1967). Остальные лимфоциты находятся в лимфоидной ткани органов иммунной системы (100 г), в красном костном мозге (100 г) и в других тканях, включая лимфу (1300 г). В 1 мм3 лимфы грудного протока находится от 2000 до 20000 лимфоцитов. В 1 мм3 периферической лимфы (до прохождения ее через лимфатические узлы) содержится в среднем 200 клеток.

У новорожденного общая масса лимфоцитов составляет примерно 150 г; 0,3% ее приходится на кровь. Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от 6 месяцев до 6 лет их масса уже равна 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г. В течение всего этого времени на долю лимфоцитов крови приходится 0,2% всей массы этих клеток иммунной системы.

Лимфоциты — это подвижные округлые клетки, размеры которых варьируют в пределах от 8 до 18 мкм (рис. № 302). Большинство циркулирующих лимфоцитов — это малые лимфоциты диаметром около 8 мкм. Примерно 10% составляют средние лимфоциты диаметром 12 мкм. Большие лимфоциты (лимфобласты) диаметром около 18 мкм встречаются в центрах размножения лимфатических узлов и селезенки. В норме они в крови и лимфе не циркулируют. Именно малый лимфоцит является основной иммунокомпетентной клеткой. Средний лимфоцит представляет собой, по-видимому, начальную стадию дифференцировки В-лимфоцита в плазматическую клетку.

Среди лимфоцитов различают 3 группы: Т-лимфоциты (тимусзависимые), В-лимфоциты (бурсозависимые) и нулевые.

1) Т-лимфоциты возникают в костном мозге из стволовых клеток, которые дифференцируются вначале в претимоциты. Последние с током крови переносятся в вилочковую железу (тимус), в которой они созревают и превращаются в Т-лимфоциты, а затем, минуя костный мозг, расселяются в лимфатических узлах, селезенке или циркулируют в крови, где на их долю приходится 50-70% всех лимфоцитов. Различают несколько форм (популяций) Т-лимфоцитов, каждая из которых выполняет определенную функцию. Одна из них — Т-хелперы (помощники) взаимодействуют с В-лимфоцитами, превращая их в плазматические клетки, вырабатывающие антитела. Другая — Т-супрессоры (угнетатели) блокируют чрезмерные реакции и активность В-лимфоцитов. Третьи — Т-киллеры (убийцы) непосредственно осуществляют реакции клеточного иммунитета. Они взаимодействуют с чужеродными клетками и уничтожают их. Таким способом Т-киллеры разрушают опухолевые клетки, клетки чужеродных трансплантатов, клетки-мутанты, что сохраняет генетический гомеостаз.

2) В-лимфоциты развиваются из стволовых клеток в самом костном мозге, который в настоящее время рассматривается в качестве аналога фабрициевой сумки (бурсы) — клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц. Из костного мозга В-лимфоциты поступают в кровь, где на их долю приходится 20-30% циркулирующих лимфоцитов. Затем с кровью они заселяют бурсозависимые зоны периферических органов иммунной системы (селезенку, лимфатические узлы, лимфоидные узелки стенок полых органов пищеварительной, дыхательной и других систем), где из них дифференцируются эффекторные клетки — В-лимфоциты памяти и антителообразующие клетки — плазмоциты, которые синтезируют иммуноглобулины пяти разных классов: IgA, IgG, IgM, IgE, IgD. Основная функция В-лимфоцитов — создание гуморального иммунитета путем выработки антител, которые поступают в жидкости организма: слюну, слезы, кровь, лимфу, мочу и т.д. Антитела связываются с антигенами, что дает возможность фагоцитам поглощать их.

3) Нулевые лимфоциты не проходят дифференцировки в органах иммунной системы, но при необходимости способны превращаться в В- и Т-лимфоциты. На их долю приходится 10-20% лимфоцитов крови.

Морфологически Т- и В-лимфоциты являются клетками, неразличимыми в световом микроскопе. Однако в сканирующем электронном микроскопе на В-лимфоцитах выявляются микроворсинки (антигенраспознающие рецепторы), отсутствующие на Т-лимфоцитах. Количество этих антигенраспознающих рецепторов на В-лимфоцитах в 100-200 раз больше, чем на Т-лимфоцитах. Рецепторами на поверхности В-лимфоцитов являются иммуноглобулиновые молекулы. Природа рецепторов на Т-лимфоцитах изучена пока недостаточно. Нулевые лимфоциты не имеют вообще поверхностных рецепторов. Возможно, это ранние этапы дифференцировки Т- и В-лимфоцитов или дифференцированные, но физиологически неполноценные Т- и В-клетки.

Т- и В-лимфоциты обладают способностью образовывать розетки (образования, в центре которых находится лимфоцит, а вокруг — не менее 3-5 эритроцитов), что может служить тестом для их дифференцировки. Суть розеткообразования состоит в присоединении к поверхности лимфоцита гетерологичных эритроцитов. До 85% Т-лимфоцитов человека дает образование спонтанных розеток с эритроцитами барана, тогда как количество розеткообразовательных клеток с эритроцитами среди В-лимфоцитов не превышает 2%. В свою очередь В-лимфоциты образуют розетки с эритроцитами барана, к поверхности которых были присоединены комплексы «антиген-антитело» или «антиген-антитело-комплемент».

3. Основные закономерности строения и развития органов иммунной

Источник