Что относится периферическим органам иммунитета

№ 119 Органы иммунной системы, их классификация. Закономерности
их строения в онтогенезе человека.

Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечи­вающие
защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих
извне или образующихся в орга­низме.

Иммунную систему составляют все органы, которые участвуют в
образовании клеток лимфоидного ряда, осуществляют защитные реакции организма,
создают  иммунитет — невосприимчивость к
веществам, обладающим  чужеродными  антигенными свойствами.  Паренхима 
этих  органов образована   лимфоидной  
тканью,   которая   представляет   собой морфофункциональный    комплекс   
лимфоцитов,     плазмоцитов,
макрофагов и других клеток, находящихся в петлях ретикуляр­ной ткани. К органам
иммунной системы принадлежат костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно
связана с кроветворной, тимус  
(вилочковая   железа),   лимфатические   узлы,  
селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищева­рительной,
дыхательной систем  и  мочевыводящих 
путей   (миндалины, лимфоидные —
пейеровы — бляшки, одиночные лимфоид-ные узелки).

В отношении
функции иммуногенеза перечисленные органы подразделяют на центральные и
периферические. К центральным органам иммунной системы относят костный
мозг и тимус. В ко-стном мозге из его стволовых клеток образуются В-лимфоциты  (бурсазависимые), независимые в своей
дифференцировке от тимуса. Костный мозг в системе иммуногенеза у человека в
на-стоящее время рассматривается в качестве аналога сумки (bursa) Фабрициуса — клеточного скопления в стенке клоачного от-дела кишки
у птиц.

К периферические органы иммунной системы
относят миндалины, лимфоидные узелки, расположенные в стенках полых органов
пище­варительной и дыхательной систем, мочевыводящих путей, лим­фатические узлы
и селезенку. Функции периферических органовиммунной системы находятся под влиянием
центральных органов иммуногенеза.                   

№ 120 Тимус развитие, топография, строение, кровоснабжение и
иннервация.

Тимус, thymusявляется  
центральным органом  
иммуногенеза. В тимусе стволовые клетки превращаются в Т-лимфоциты, В
дальнейшем Т-лимфоциты пос­тупают в кровь и лимфу, покидают тимус  и 
заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза. Тимус
секретирует также вещества под названием «тимический (гуморальный)  фактор». Эти вещества влияют на функции
Т-лимфоцитов.

Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: правой
доли,
lobusdexter, и левой доли, lobussinister.

Топография. Располагается тимус в передней части верхнего
средостения, между правой и левой медиастинальной плеврой. Верхняя часть тимуса
лежит позади гру-дино-подъязычных и грудино-щитовидных мышц. Передняя по­верхность
тимуса прилежит к задней поверхности рукоятки и тела грудины (до уровня IV реберного хряща).

Строение. Тимус имеет нежную тонкую
соединительнотканную капсулу, capsulaihymi, от которой внутрь органа, в его корковое вещество, отходят междольковые
перегородки,
septacoriicales, разделяющие вещество тимуса на дольки, lobuliIhymi. Паренхима тимуса состоит из более темного коркового вещества, cortexthymi, и более светлого мозгового вещества, medullathymi, за­нимающего центральную часть долек.

В мозговом
веществе имеются тельца тимуса, corpusculathymici(тельца Гассаля).

Развитие. Тимус развивается в виде парного органа из
эпителия головной кишки. У человека тимус закладывается в виде парного
выпячивания эпителия III и
IV жаберных карманов в
конце 1-го — начале 2-го месяца внутриутробной жизни.

Кровоснабжение и иннервация тимуса. К тимусу от внутрен­ней грудной артерии,
дуги аорты и плечеголовного ствола от­водят rr. thymicl. В междольковых перегородках они делятся на более мелкие ветви,
которые проникают внутрь долек, где разветвляются до капилляров. Вены тимуса
впадают в плечеголов; ные вены, а также во внутренние грудные вены.                       

 Лимфатические
капилляры тимуса, которых больше в корковом веществе, образуют в паренхиме
органа сети, из которых формируются лимфатические сосуды, впадающие в передние
средостенные и трахеобронхиальные лимфатические узлы.             

 Нервы тимуса являются ветвями правого и левого
блуждающих нервов, а также происходят из шейно-грудного (звездчатого) и
верхнего грудного узлов симпатического ствола.

№ 121 Центральные органы иммунной системы костный мозг, тимус. Их
топогра­фия, развитие, строение у людей различного возраста.

К центральным органам иммунной системы относят
костный мозг и тимус. В ко­стном мозге из его стволовых клеток образуются
В-лимфоциты (бурсазависимые). Костный мозг в системе иммуногенеза у человека
рассматривается в качестве аналога сумки (bursa) Фабрициуса — клеточного скопления в стенке клоачного от­дела кишки
у птиц. В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых),
образующихся из поступивших в этот орган стволовых клеток костного мозга.

Костный мозг, medullaossium, является одновременно органом кроветворения и центральным
органом иммунной системы. Выделяют красный костный мозг medullaossiumrubra, кото­рый у взрослого человека располагается в ячейках губчатого
вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (труб­чатых) костей, и желтый
костный мозг,
medullaossiumflava, заполняющий костномозговые полости диафизов длинных (труб­чатых)
костей. Состоит красный костный мозг из миелоидной ткани. В нем содержатся
стволовые кроветворные клетки. В красном костном мозге разветвляются питающие
его крове­носные капилляры

Желтый костный мозг представлен в основном
жировой тка­нью, которая заместила ретикулярную. Кровеобразующие элементы в
желтом костном мозге отсутствуют.

Костный мозг начинает формироваться в
костях эмбриона вконце
2-го месяца. С 12-й недели в костном мозге развиваются кровеносные сосуды. Начиная
с 20-й недели развития, масса костного мозга быстро увеличива­ется, он
распространяется в сторону эпифизов. В диафизах труб­чатых костей костные
перекладины резорбируются, в них форми­руется костномозговая полость. У
новорожденного красный кост­ный мозг занимает все костномозговые полости.
Жировые клет­ки в красном костном мозге впервые появляются после рожде­ния (1—6
мес), а к 20—25 годам желтый костный мозг пол­ностью заполняет костномозговые
полости диафизов длинных трубчатых костей. У стариков костный мозг приобретает
подобную консистенцию (желатиновый костный мозг). В эпифизах трубчатых костей,
в плоских костях часть красного костного мозга также превращается в желтый
костный мозг.

Тимус, thymusявляется  
центральным органом  
иммуногенеза. В тимусе стволовые клетки превращаются в Т-лимфоциты, В
дальнейшем Т-лимфоциты пос­тупают в кровь и лимфу, покидают тимус  и 
заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза. Тимус
секретирует также вещества под названием «тимический (гуморальный)  фактор». Эти вещества влияют на функции
Т-лимфоцитов.

Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: правой
доли,
lobusdexter, и левой доли, lobussinister.

Читайте также:  Стойкий иммунитет после мононуклеоза

Топография. Располагается тимус в передней части
верхнего средостения, между правой и левой медиастинальной плеврой. Верхняя
часть тимуса лежит позади гру-дино-подъязычных и грудино-щитовидных мышц.
Передняя по­верхность тимуса прилежит к задней поверхности рукоятки и тела
грудины (до уровня IV
реберного хряща).

Строение. Тимус имеет нежную тонкую
соединительнотканную капсулу, capsulaihymi, от которой внутрь органа, в его корковое вещество, отходят междольковые
перегородки,
septacoriicales, разделяющие вещество тимуса на дольки, lobuliIhymi. Паренхима тимуса состоит из более темного коркового вещества, cortexthymi, и более светлого мозгового вещества, medullathymi, за­нимающего центральную часть долек.

В мозговом
веществе имеются тельца тимуса, corpusculathymici(тельца Гассаля).

Развитие. Тимус развивается в виде парного органа из эпителия
головной кишки. У человека тимус закладывается в виде парного выпячивания
эпителия III и IV жаберных
карманов в конце 1-го — начале 2-го месяца внутриутробной жизни.

№ 122 Периферические органы иммунной системы. Их топография,
общие черты строения в онтогенезе.

К
периферическим органам иммунной системы
относят миндалины, лимфоидные узелки, расположенные в стенках
полых органов пище­варительной и дыхательной систем, мочевыводящих путей, лим­фатические
узлы и селезенку.

Миндалины: язычная и глоточная (непарные), небная и
труб­ная (парные) — расположены в области корня языка, зева и но­совой части
глотки соответственно. Они представляют собой диф­фузные скопления лимфоидной
ткани — лимфоидные узелки.

Язычная
миндалина,
tonsillalingualis, непарная, залегает под многослойным эпителием слизистой
оболочки корня языка не­редко в виде двух скоплений лимфоидной ткани. Границей
между этими скоплениями на поверхности языка является срединная борозда языка,
а в глуби­не органа — перегородка языка.

Капсулы язычная миндалина не имеет.

Небная миндалина,
tonsillapalatinaпарная, 
располагается

в миндаликовой ямке,  fossa   tonsilldris. Над  миндалиной,   находится
надминдаликовая ямка, fossasupratonsillaris. На медиальной поверхности миндалины видно до 20 миндаликовых
ямочек,
fossulaetonsillae, в которых открываются миндаликовые крипты,  cryptae  tonsillares. Латеральной стороной миндалина прилежит к
соединительнотканной пластинке,  которую
называют капсулой небной миндалины.

Глоточная миндалина, tonsllla   pharyngedlis, непарная, располагается в области свода и задней стенки
глотки, между правым и левым глоточными карманами. В этом месте складки
слизистой оболочки. По срединной линии свода глотки проходит продольная
борозда. Между складками имеются открытые книзу борозды, в просветы которых
открываются протоки желез, залегающих в толще складок.

Трубная 
миндалина, 
tonsllla  tubaria,   парная,  
находится в области глоточного отверстия слуховой трубы. Миндалина
представляет собой скопление лимфоидной ткани в виде прерывистой пластинки в
толще  слизистой  оболочки 
трубного  валика в области глоточного   отверстия и хрящевой   части  
слуховой трубы. Состоит миндалина 
из диффузной лимфоидной ткани и немногочисленных лимфоидных узелков.

Лимфоидные бляшки, nodulilymphdticiaggregdtiпредставляют собой узелковые скопления
лимфоидной ткани, располагающиеся в стенке тонкой   кишки. Залегают в толще слизистой оболочки и
в подслизистой основе. Располагаются бляшки, на стороне, противоположной
брыжеечному краю кишки. 

Построены лимфоидные бляшки из лимфоидных узелков. Между
узелками располагаются диффузная лимфоидная ткань, тонкие пучки
соединительнотканных волокон.

Одиночные 
лимфоидные  узелки, 
noduli  lymphdtici  solitdriti, имеются в толще слизистой оболочки и
подслизистойосновы органов пищеварительной системы (глотка и
пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, желчный пузырь), ор­ганов
дыхания (гортань, трахея, главные, долевые и сегментар­ные бронхи), а также в
стенках мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала.

Наибольшее количество лимфоидной ткани
наблюдается в слизистой оболочке на задней по­верхности надгортанника, боковых
отделов преддверия, желу­дочков гортани, черпалонадгортанных складок. Диффузная
лимфоидная ткань имеется также в слизистой оболочке подголосо-вой полости.

№ 123 Иммунные органы слизистых оболочек: миндалины, одиночные
лимфоидные узелки, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки; их топография и
строение.

Миндалины: язычная и глоточная (непарные), небная и труб­ная
(парные) — расположены в области корня языка, зева и но­совой части глотки
соответственно. Они представляют собой диф­фузные скопления лимфоидной ткани —
лимфоидные узелки.

Язычная
миндалина,
tonsillalingualis, непарная, залегает под многослойным эпителием слизистой
оболочки корня языка не­редко в виде двух скоплений лимфоидной ткани. Границей
между этими скоплениями на поверхности языка является срединная борозда языка,
а в глуби­не органа — перегородка языка.

Капсулы язычная миндалина не имеет.

Небная миндалина,
tonsillapalatinaпарная, 
располагается

в миндаликовой ямке,  fossa   tonsilldris. Над  миндалиной,   находится
надминдаликовая ямка, fossasupratonsillaris. На медиальной поверхности миндалины видно до 20 миндаликовых
ямочек,
fossulaetonsillae, в которых открываются миндаликовые крипты,  cryptae  tonsillares. Латеральной стороной миндалина прилежит к
соединительнотканной пластинке,  которую
называют капсулой небной миндалины.

Глоточная миндалина, tonsllla   pharyngedlis, непарная, располагается в области свода и задней стенки
глотки, между правым и левым глоточными карманами. В этом месте складки
слизистой оболочки. По срединной линии свода глотки проходит продольная
борозда. Между складками имеются открытые книзу борозды, в просветы которых
открываются протоки желез, залегающих в толще складок.

Трубная 
миндалина, 
tonsllla  tubaria,   парная,  
находится в области глоточного отверстия слуховой трубы. Миндалина
представляет собой скопление лимфоидной ткани в виде прерывистой пластинки в
толще  слизистой  оболочки 
трубного  валика в области
глоточного   отверстия и хрящевой   части  
слуховой трубы. Состоит миндалина 
из диффузной лимфоидной ткани и немногочисленных лимфоидных узелков.

Лимфоидные бляшки, nodulilymphdticiaggregdtiпредставляют собой узелковые скопления
лимфоидной ткани, располагающиеся в стенке тонкой   кишки. Залегают в толще слизистой оболочки и
в подслизистой основе. Располагаются бляшки, на стороне, противоположной
брыжеечному краю кишки. 

Построены лимфоидные бляшки из лимфоидных узелков. Между
узелками располагаются диффузная лимфоидная ткань, тонкие пучки
соединительнотканных волокон.

Одиночные 
лимфоидные  узелки, 
noduli  lymphdtici  solitdriti, имеются в толще слизистой оболочки и
подслизистойосновы органов пищеварительной системы (глотка и
пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, желчный пузырь), ор­ганов
дыхания (гортань, трахея, главные, долевые и сегментар­ные бронхи), а также в
стенках мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала.

Читайте также:  Исследование клеточного иммунитета инвитро

Наибольшее количество лимфоидной ткани
наблюдается в слизистой оболочке на задней по­верхности надгортанника, боковых
отделов преддверия, желу­дочков гортани, черпалонадгортанных складок. Диффузная
лимфоидная ткань имеется также в слизистой оболочке подголосо-вой полости.

№ 124 Селезенка: развитие, топография, строение, кровоснабжение и
иннервация.

Селезенка, lien, выполняет функции иммунного контроля крови. Находится она на
пути тока крови из магист­рального сосуда большого круга кровообращения — аорты
в сис­тему воротной вены, разветвляющейся в печени. Располагается селезенка в
брюшной полости, в области левого подреберья, на уровне от IX до XI ребра.

У се­лезенки выделяют две поверхности: диафрагмальную и
висце­ральную. Гладкая выпуклая диафрагмальная поверхность, fadesdiaphragmatica, обращена латеральыо и вверх к диафрагме. Переднемедиальная висцеральная
поверхность,
facesvisceralis, неровная. На висцеральной поверхности выделяют ворота селе­зенки,
hilumsplenicum, и участки, к которым прилежат соседние
органы. Желудочная поверхность, facesgdstrica, соприкасается с дном желудка. Почечная поверхность, facesrendlis, прилежит к верхнему концу левой почки и к левому над­почечнику. Ободочная
поверхность,
fadescolica, находится ниже ворот селезенки, ближе к ее переднему концу.

У селезенки выделяют два края: верхний и нижний и два конца
(полюса): задний и передний.

Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной. Только в области
ворот, куда обращен хвост поджелудочной железы, имеется небольшой участок,
свободный от брюшины.

От фиброзной оболочки, tunicafibrosa, находящейся под се­розным покровом, внутрь органа отходят соединительнотканные
перекладины — трабекулы селезенки, trabeculaesplenicae. Между трабекулами находится паренхима, пульпа
(мякоть) селезенки, pulpasplenica. Выделяют красную пульпу, pulparubra, располагающуюся между венозными синусами, sinusvenularis, и белую пульпу, pulpaalba.

Развитие и возрастные особенности
селезенки.
Закладка се­лезенки
появляется на 5—6-й неделе внутриутробного развития в виде небольшого скопления
клеток мезенхимы в толще дорсаль­ной брыжейки. На 2—4-м месяце развития формиру­ются
венозные синусы и другие кровеносные сосуды. У новорожденного селезенка
округлая, имеет дольчатое строе­ние.

Сосуды и нервы селезенки. К селезенке подходит одноименная
(селезеночная)   артерия, которая делится
на несколько ветвей, вступающих в орган через его ворота. Селезеночные ветви об­разуют
4—5 сегментарных артерий, а последние разветвляются на трабекулярные артерии. В
паренхиму селезенки направляются пульпарные артерии диаметром 0,2 мм, вокруг
которых распола­гаются лимфоидные периартериальные муфты и периартериальная
зона селезеночных лимфоидных узелков. Каждая пульпарная артерия в конечном
итоге делится на кисточки — артерии диаметром около 50 мкм, окруженные
макрофагально-лимфоид-ными муфтами (эллипсоидами). Образовавшиеся при ветвлении
артерий капилляры впадают в широкие селезеночные венуляр-ные синусы,
располагающиеся в красной пульпе.

Венозная кровь от паренхимы селезенки оттекает по
пульпарным, затем трабекулярным венам. Образующаяся в воротах органа
селезеночная вена впадает в воротную вену.

Иннервация селезенки осуществляется по
симпатическим во­локнам, подходящим к селезенке в составе одноименного спле­тения.
Афферентные волокна являются отростками чувствитель­ных нейронов, лежащих в
спинномозговых узлах.

Источник

Глава 18

ИММУННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЗМА

Функциональная анатомия органов иммунной системы

Общая характеристика органов иммунной системы

Иммунная система — это совокупность лимфоидных тканей и органов тела, обеспечивающая защиту организма от генетически чуже­родных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в ор­ганизме. Органы иммунной системы, содержащие лимфоидную ткань, вы­полняют функцию охраны постоянства внутренней среды (гомеостаза) в течение всей жизни индивидуума. Они вырабатывают иммунокомпетентные клетки в первую очередь лимфоциты, а также плаз­матические клетки, включают их в иммунный процесс, обеспечивают рас­познавание и уничтожение проникших в организм или образовавшихся в нем клеток и других посторонних веществ, «несущих на себе признаки генетически чужеродной информации». Генетический контроль осуществляют функционирующие совместно популяции Т- и В-лимфоцитов, которые при участии макрофагов обеспечивают иммунный ответ в организме.

Иммунная система — это такая же самостоятельная система, как и рассмотренные нами ранее пищеварительная, дыхательная, мочевая, сер­дечно-сосудистая, нервная и другие системы. Понятие и термин «Иммун­ная система» появились в 1970-ые годы. Иммунная система имеет 3 морфофункциональные особенности:

1) она генерализована по всему телу;

2) ее клетки постоянно циркулируют через кровоток;

3) она обладает уникальной способностью вырабатывать специфические антитела в отношении каждого антигена.

Главным действующим «лицом», центральной «фигурой» иммунной системы является лимфоцит.

Какие же органы относят ныне к иммунной системе?

К иммунной системе относят органы, имеющие лимфоидную ткань. В лимфоидной ткани выделяют 2 компонента:

1) строму — ретикулярную опорную соединительную ткань, со­стоящую из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон;

2) клетки лимфоидного ряда: лимфоциты различной степени зре­лости, плазмоциты, макрофаги и др.

Таким образом, вместе ретикулярная ткань и клетки лимфоидного ряда и составляют иммунную систему. К органам иммунной системы при­надлежат: костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно связана с кро­ветворной, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочевыводящих путей (миндалины, групповые лимфоидные бляшки, одиночные лимфоидные узелки). Эти органы неред­ко называют лимфоидными органами, или органами иммуногенеза.

Центральные и периферические органы иммунной системы и их функции

Функционально органы иммунной системы подразделяют на центральные и периферические.

К центральным органам иммунной системы относятся костный мозг и тимус. В костном мозге из полипотентных стволовых клеток обра­зуются В-лимфоциты (бурсозависимые) и предшественники Т-лимфоци­тов (наряду с другими клетками крови). В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых), образующихся из поступивших в этот орган предшественников Т-лимфоцитов — претимоцитов. В даль­нейшем обе эти популяции лимфоцитов с током крови поступают в пери­ферические органы иммунной системы, которые непосредственно осуще­ствляют поиск чужеродного. Большинство из имеющихся в организме лимфоцитов являются рециркулирующими (многократно циркулирующи­ми) между различными средами обитания: органы иммунной системы, где эти клетки образуются, лимфатические сосуды, кровь, снова органы им­мунной системы и т.д. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают.

К периферическим органам иммунной системы относятся:

Читайте также:  Как бифидумбактерин влияет на иммунитет

1) миндалины кольца Н.И. Пирогова;

2) многочисленные лимфоидные узелки в стенках полых органов дыхательной (гортани, трахеи, бронхов), пищеварительной (пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки, аппендикса, желчного пузыря), мочевой (мочеточника, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала) систем;

3) лимфоидные узелки большого сальника («иммунной фабрики брюшной полости»), матки;

4) соматические (париетальные), внутренностные (висцеральные) и смешанные лимфатические узлы, вставленные по току лимфы в количест­ве от 500 до 1000 (биологические фильтры);

5) селезенка — единственный орган, контролирующий генетическую

«чистоту» крови;

6) многочисленные лимфоциты, которые находятся в крови, лимфе, тканях и осуществляют поиск чужеродных веществ.

Костный мозг является одновременно органом кроветворения и цен­тральным органом иммунной системы. Общая масса костного мозга у взрослого человека равна примерно 2,5-3 кг (4,5-4,7% массы тела). Около половины его составляет красный костный мозг, остальное — желтый. Красный костный мозг располагается в ячейках губчатого вещества пло­ских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей. Он состо­ит из стромы (ретикулярной ткани), гемопоэтических (миелоидной ткани) и лимфоидных (лимфоидной ткани) элементов на разных стадиях разви­тия. В нем содержатся стволовые клетки — предшественники всех клеток крови и лимфоцитов. Количество лимфоцитов, работающих на нашу защиту, составляет шесть триллионов (6-1012 клеток). Из этого числа лимфоци­тов, масса которых в теле взрослого человека равна в среднем 1500 г, на долю крови (без кроветворных и иммунных органов) приходится лишь 0,2% (3 г), что составляет примерно двенадцать миллиардов (12-109) кле­ток (Е. Osgood, 1967). Остальные лимфоциты находятся в лимфоидной ткани органов иммунной системы (100 г), в красном костном мозге (100 г) и в других тканях, включая лимфу (1300 г). В 1 мм3 лимфы грудного про­тока находится от 2000 до 20000 лимфоцитов. В 1 мм3 периферической лимфы (до прохождения ее через лимфатические узлы) содержится в сред­нем 200 клеток.

У новорожденного общая масса лимфоцитов составляет примерно 150 г; 0,3% ее приходится на кровь. Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от 6 месяцев до 6 лет их масса уже равна 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г. В течение всего этого времени на долю лимфоцитов крови приходится 0,2% всей массы этих клеток им­мунной системы.

Лимфоциты — это подвижные округлые клетки, размеры которых варьируют в пределах от 8 до 18 мкм (рис. № 302). Большинство циркулирующих лим­фоцитов — это малые лимфоциты диаметром около 8 мкм. Примерно 10% составляют средние лимфоциты диаметром 12 мкм. Большие лимфоциты (лимфобласты) диаметром около 18 мкм встречаются в центрах размноже­ния лимфатических узлов и селезенки. В норме они в крови и лимфе не циркулируют. Именно малый лимфоцит является основной иммунокомпетентной клеткой. Средний лимфоцит представляет собой, по-видимому, начальную стадию дифференцировки В-лимфоцита в плазматическую клетку.

Среди лимфоцитов различают 3 группы: Т-лимфоциты (тимусзависимые), В-лимфоциты (бурсозависимые) и нулевые.

1) Т-лимфоциты возникают в костном мозге из стволовых клеток, которые дифференцируются вначале в претимоциты. Последние с током крови переносятся в вилочковую железу (тимус), в которой они созревают и превращаются в Т-лимфоциты, а затем, минуя костный мозг, расселяются в лимфатических узлах, селезенке или циркулируют в крови, где на их долю приходится 50-70% всех лимфоцитов. Различают несколько форм (популя­ций) Т-лимфоцитов, каждая из которых выполняет определенную функцию. Одна из них — Т-хелперы (помощники) взаимодействуют с В-лимфоцитами, превращая их в плазматические клетки, вырабатывающие антитела. Другая — Т-супрессоры (угнетатели) блокируют чрезмерные реакции и активность В-лимфоцитов. Третьи — Т-киллеры (убийцы) непосредственно осуществ­ляют реакции клеточного иммунитета. Они взаимодействуют с чужеродны­ми клетками и уничтожают их. Таким способом Т-киллеры разрушают опу­холевые клетки, клетки чужеродных трансплантатов, клетки-мутанты, что сохраняет генетический гомеостаз.

2) В-лимфоциты развиваются из стволовых клеток в самом кост­ном мозге, который в настоящее время рассматривается в качестве аналога фабрициевой сумки (бурсы) — клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц. Из костного мозга В-лимфоциты поступают в кровь, где на их долю приходится 20-30% циркулирующих лимфоцитов. Затем с кровью они заселяют бурсозависимые зоны периферических органов им­мунной системы (селезенку, лимфатические узлы, лимфоидные узелки стенок полых органов пищеварительной, дыхательной и других систем), где из них дифференцируются эффекторные клетки — В-лимфоциты памя­ти и антителообразующие клетки — плазмоциты, которые синтезируют иммуноглобулины пяти разных классов: IgA, IgG, IgM, IgE, IgD. Основная функция В-лимфоцитов — создание гуморального иммунитета путем выра­ботки антител, которые поступают в жидкости организма: слюну, слезы, кровь, лимфу, мочу и т.д. Антитела связываются с антигенами, что дает возможность фагоцитам поглощать их.

3) Нулевые лимфоциты не проходят дифференцировки в органах иммунной системы, но при необходимости способны превращаться в В- и Т-лимфоциты. На их долю приходится 10-20% лимфоцитов крови.

Морфологически Т- и В-лимфоциты являются клетками, неразличи­мыми в световом микроскопе. Однако в сканирующем электронном мик­роскопе на В-лимфоцитах выявляются микроворсинки (антигенраспознающие рецепторы), отсутствующие на Т-лимфоцитах. Количество этих антигенраспознающих рецепторов на В-лимфоцитах в 100-200 раз больше, чем на Т-лимфоцитах. Рецепторами на поверхности В-лимфоцитов явля­ются иммуноглобулиновые молекулы. Природа рецепторов на Т-лимфоцитах изучена пока недостаточно. Нулевые лимфоциты не имеют вообще поверхностных рецепторов. Возможно, это ранние этапы диффе­ренцировки Т- и В-лимфоцитов или дифференцированные, но физиологи­чески неполноценные Т- и В-клетки.

Т- и В-лимфоциты обладают способностью образовывать розетки (образования, в центре которых находится лимфоцит, а вокруг — не менее 3-5 эритроцитов), что может служить тестом для их дифференцировки. Суть розеткообразования состоит в присоединении к поверхности лимфо­цита гетерологичных эритроцитов. До 85% Т-лимфоцитов человека дает образование спонтанных розеток с эритроцитами барана, тогда как коли­чество розеткообразовательных клеток с эритроцитами среди В-лимфоцитов не превышает 2%. В свою очередь В-лимфоциты образуют розетки с эритроцитами барана, к поверхности которых были присоедине­ны комплексы «антиген-антитело» или «антиген-антитело-комплемент».

3. Основные закономерности строения и развития органов им­мунной

Источник