Что такое иммунитет курс биология
Фагоцитоз и выработка антител лейкоцитами — единый защитный механизм, названный иммунитетом.
Под иммунитетом понимают устойчивость организма к инфекционным агентам и чужеродным веществам.
Механизмы иммунитета защищают организм от инфекционных агентов (бактерий и вирусов), освобождают его от погибших, а также переродившихся клеток.
Реакции иммунитета являются причиной отторжения пересаженных органов и тканей.
Осложнения при переливании несовместимой группы крови также связаны с иммунными реакциями.
Очень важную роль в формировании иммунитета играет вилочковая железа, или тимус. Она расположена за грудиной и хорошо развита только в детстве.
Люди уже с рождения невосприимчивы ко многим болезням, так как в их крови содержатся готовые антитела. Такой иммунитет называют врождённым. Врождённый иммунитет наследуется от родителей.
Пример:
у человека с рождения имеется иммунитет к возбудителю чумы собак. Человек не заболевает этой болезнью.
В результате перенесённой инфекционной болезни в организме человека тоже образуются антитела — вырабатывается иммунитет. Такой иммунитет получил название приобретённого. Если возбудители болезни снова попадут в организм обладателя приобретённого иммунитета, то вырабатываемые антитела очень быстро этих возбудителей уничтожат, и человек не заболеет.
Пример:
переболев корью, коклюшем, ветряной оспой, люди, как правило, не заболевают этими болезнями повторно.
Врождённый и приобретённый иммунитет называют естественным.
Чтобы уберечь человека от заражения той или иной инфекционной болезнью (оспой, краснухой, паротитом (свинкой), полиомиелитом, дифтерией и др.), человеку делают прививки — вводят вакцину (убитых или сильно ослабленных возбудителей болезни) и таким образом создают искусственный иммунитет.
Прививка вызывает заболевание в лёгкой форме, при этом образуются защитные антитела. Это — активный иммунитет. Прививки спасли жизни многим людям.
Пример:
в (1769) г. английский врач Эдуард Дженнер заметил, что крестьянки, ухаживающие за коровами, довольно часто заражаются от животных заболеванием «коровьей оспой», которая протекает у людей легко. А в периоды эпидемий те, кто переболел «коровьей оспой», никогда не болели человеческой оспой (очень опасным, часто смертельным заболеванием человека). Дженнер сначала привил восьмилетнему мальчику «коровью оспу», а через (1,5) месяца заразил его человеческой оспой. Ребёнок не заболел. Таким образом были разработаны прививки.
Если заболевшему человеку нужно быстро оказать помощь, ему обычно вводят готовые антитела в виде лечебной сыворотки, которую получают из плазмы крови животных или людей, перенёсших инфекционное заболевание. Это пассивный иммунитет.
Пример:
лечебные сыворотки часто являются единственным средством при лечении смертельно опасных болезней, например столбняка. Возбудитель столбняка находится в почве и при загрязнении раны землёй может попасть в организм и вызвать эту тяжёлую болезнь. В случае подозрения на столбняк следует срочно ввести противостолбнячную сыворотку в лечебном учреждении.
Однако введённые в организм с сывороткой антитела недолговечны, и человек через некоторое время снова становится восприимчив к данной болезни.
Лечебная сыворотка — это препарат плазмы крови без фибриногена, содержащий готовые антитела, которые образовались в крови животного (или человека), ранее заражённого данным возбудителем (перенёсшего данное заболевание).
Различают два типа иммунитета: специфический и неспецифический.
Неспецифический иммунитет носит видоспецифический характер, то есть практически одинаков у всех представителей одного вида. Он направлен против любых чужеродных веществ и обеспечивает борьбу с инфекцией на ранних этапах её развития, когда специфический иммунитет ещё не сформировался.
Неспецифический иммунитет врождённый. Он формируется уже у плода и обеспечивается кожей и клетками слизистых оболочек.
Состояние неспецифического иммунитета определяет предрасположенность человека к различным банальным инфекциям, возбудителями которых являются условно патогенные микробы.
Специфический иммунитет носит индивидуальный характер и формируется на протяжении всей жизни человека в результате контакта его иммунной системы с различными микробами и антигенами. Специфический иммунитет обеспечивается антителами, выделяемыми лимфоцитами, и направлен на определённый антиген.
Специфический иммунитет сохраняет память о перенесённой инфекции и препятствует её повторному возникновению.
Источники:
Любимова З. В., Маринова К. В. Биология. Человек и его здоровье. 8 класс. — М.: Владос.
https://festival.1september.ru/articles/588083/
https://www.tiensmed.ru/news/eritrociti1.html
https://www.rlsnet.ru/books_book_id_2_page_38.htm
Статья профессионального репетитора по биологии Т. М. Кулаковой
Иммунитет — способность организма распознавать вторжение чужеродного материала и мобилизовать клетки и образуемые ими вещества на более быстрое и эффективное удаление этого материала.
Фрэнк Бёрнет, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине.
Словарь основных терминов
• Иммунитет – способность организма защищать себя от бактерий, вирусов, чужеродных тел, избавляться от них и благодаря этому сохранять постоянство внутренней среды организма.
• Фагоцитоз – процесс «заглатывания» лейкоцитами микроорганизмов, а также остатков мёртвых клеток и других частиц, например, пыли в лёгких.
• Фагоциты – некоторые лейкоциты, осуществляющие процесс фагоцитоза. Фагоциты способны к амёбоидному движению, благодаря образованию ложноножек.
• Антитела – белки, вырабатывающиеся В-лимфоцитами в ответ на присутствие чужеродного вещества – антигена. Антитела строго специфичны. Человеческий организм способен образовать примерно 100 миллионов различных антител, распознающих практически любые чужеродные вещества.
• Антиген – чужеродная молекула, вызывающая образование антител. Антигенами могут быть микробы, вирусы, любые клетки, состав которых отличается от состава собственных клеток организма.
• Антитоксин – специальное защитное вещество. Антитоксины нейтрализуют циркулирующие в крови яды микробов.
• Вакцина – препарат, содержащий убитых или ослабленных возбудителей заболевания, т.е. препарат, содержащий небольшое количество антигенов.
• Лечебная сыворотка – препарат, содержащий готовые антитела. Сыворотка готовится из крови животных, которые раньше специально заражались возбудителем заболевания. Иногда сыворотка готовится из крови человека, переболевшего заболеванием, например гриппом.
• Макрофаги – крупные клетки способные к фагоцитозу, находящиеся в тканях. Выполняют санитарную и защитную функции.
Органы иммунной системы
1. Тимус (вилочковая железа) расположена позади грудины. Функционирует только у детей. Играет важную роль в развитии иммунной системы. В тимусе образуются и созревают Т–лимфоциты.
2. Костный мозг содержится в трубчатых костях. В нем образуются клетки крови — эритроциты, лейкоциты, тромбоциты, макрофаги. Рождающиеся здесь лимфоциты мигрируют в тимус. Дозревая там, они образуют Т-лимфоциты.
3. Лимфоузлы – узлы, расположенные по ходу лимфатических сосудов. Они содержат лимфоциты. Фильтруют лимфу, очищая её от вирусов, бактерий, раковых клеток.
4. Селезёнка – орган, в котором формируются лимфоциты. Является биологическим фильтром — удаляет состарившиеся, повреждённые клетки крови, растворяет и поглощает бактерии и другие чужеродные вещества. Выполняет роль депо крови.
Неспецифическая сопротивляемость обеспечивается:
1. Непроницаемостью здоровой кожи и слизистых оболочек для микроорганизмов;
2. Наличием защитных органов: печени, лимфоузлов, селезёнки;
3. Наличием бактерицидных веществ в жидкостях: в слюне, слезах, крови, лимфе, тканевой жидкости.
4. Выделения потовых и сальных желёз, а также соляная кислота выполняют защиту от микроорганизмов.
Наш организм имеет несколько форм защиты от чужеродных тел и соединений.
Неспецифический иммунитет – самая древняя форма иммунитета, осуществляется лейкоцитами путём фагоцитоза. Специфический иммунитет – это способность организма распознавать вещества, отличные от его клеток и тканей, и уничтожать только эти антигены.
Давайте вспомним, кто такие лимфоциты. Эти клетки составляют 20 – 40 % белых кровяных телец. Лимфоциты, в отличие от всех других лейкоцитов, способны не только проникать в ткани, но и возвращаться обратно в кровь. Лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма.
В организме имеются два типа лимфоцитов – Т-клетки и В-клетки.
Т-лимфоциты возникают в костном мозге, проходят этап созревания в тимусе и затем расселяются в лимфатических узлах, селезёнке или в крови, где на их долю приходится 40 – 70 % всех лимфоцитов. Т-лимфоциты способны распознавать антигены.
В-лимфоциты образуются в костном мозге, дозревают в лимфоидной ткани червеобразного отростка, миндалинах. В-лимфоциты, получив информацию об антигене от Т-лимфоцита, начинают стремительно размножаться и синтезируют антитела.
Клеточный и гуморальный механизмы иммунитета
Клеточный иммунитет: Т-лимфоциты распознают микроорганизмы, вирусы, трансплантированные органы и ткани, злокачественные клетки. В реакции участвует вся иммунная клетка, свободные антитела при этом не выделяются.
Гуморальный иммунитет: В-лимфоциты выделяют антитела в плазму крови, тканевую жидкость и лимфу. Одни антитела склеивают микроорганизмы, другие осаждают склеенные частицы, а третьи разрушают, растворяют их.
Типы иммунитета:
Естественный | Искусственный | |
Пассивный | Материнские антитела проникают через плаценту в кровь плода и обеспечивают защиту младенца. В первые дни жизни младенец через молоко получает антитела , которые всасываются в кишечнике без расщепления. | Введение антител обеспечивает немедленную защиту от инфекции.однако такая защита действует недолго, поскольку количество антител постепенно снижается. |
Активный | Организм сам производит антитела в результате инфекции. Корь, ветрянная оспа, коклюш, свинка обычно оставляют стойкий иммунитет. | Введение вакцин вызывают появление антител в плазме привитого человека. В настоящее время разработаны приёмы создания антител при помощи современных методов биотехнологии. |
Воспалительный процесс.
При ранении участка тела возникает местная реакция, проявляющаяся в отёке и болезненности. Такое состояние называют воспалением. Воспаление сопровождается следующими признаками:
1. Происходит местное расширение капилляров, в результате чего усиливается приток крови к данному участку. Происходит покраснение и повышение температуры.
2. Вследствие усиления проницаемости капилляров, плазма и лейкоциты выходят в окружающие ткани. Возникает отёк.
3. Лейкоциты направляются к бактериям, происходит фагоцитоз. Если фагоцит поглощает больше микробов, чем он может переварить, то он гибнет. Смесь погибших и живых фагоцитов и бактерий называется гноем.
4. Возникающие признаки приводят к раздражению рецепторов, вызывающее ощущение боли.
Подготовка к ЕГЭ по биологии и поступлению в медицинский вуз.
Мы используем файлы cookie, чтобы персонализировать контент, адаптировать и оценивать результативность рекламы, а также обеспечить безопасность. Перейдя на сайт, вы соглашаетесь с использованием файлов cookie.
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 мая 2020;
проверки требуют 8 правок.
Иммуните́т (лат. immunitas — освобождение) человека и животных — способность организма поддерживать свою целостность и биологическую индивидуальность путём распознавания и удаления чужеродных веществ и клеток[1] (в том числе болезнетворных бактерий и вирусов). Характеризуется изменением функциональной активности преимущественно иммуноцитов с целью поддержания гомеостаза внутренней среды.
Назначение[править | править код]
Простейшие защитные механизмы, имеющие своей целью распознавание и обезвреживание патогенов, существуют даже у прокариот: например, ряд бактерий обладает ферментными системами, которые препятствуют заражению бактерии вирусом[2]. Одноклеточные эукариотные организмы применяют токсичные пептиды, чтобы предотвратить проникновение бактерий и вирусов в свои клетки[3].
По мере эволюции сложно организованных многоклеточных организмов у них формируется многоуровневая иммунная система, важнейшим звеном которой становятся специализированные клетки, противостоящие вторжению генетически чужеродных объектов[4].
У таких организмов иммунный ответ происходит при столкновении данного организма с самым различным чужеродным в антигенном отношении материалом, включая вирусы, бактерии и другие микроорганизмы, обладающие иммуногенными свойствами молекулы (прежде всего белки, а также полисахариды и даже некоторые простые вещества, если последние образуют комплексы с белками-носителями — гаптены[5]), трансплантаты или мутационно изменённые собственные клетки организма. Как отмечает В. Г. Галактионов, «иммунитет есть способ защиты организма от всех антигенно чужеродных веществ как экзогенной, так и эндогенной природы; биологический смысл подобной защиты — обеспечение генетической целостности особей вида в течение их индивидуальной жизни»[6]. Биологическим смыслом такой защиты является обеспечение генетической целостности особей вида на протяжении их индивидуальной жизни, так что иммунитет выступает как фактор стабильности онтогенеза[7].
Характерные признаки иммунной системы[8]:
- способность отличать «своё» от «чужого»;
- формирование памяти после первичного контакта с чужеродным антигенным материалом;
- клональная организация иммунокомпетентных клеток, при которой отдельный клеточный клон способен, как правило, реагировать лишь на одну из множества антигенных детерминант.
Классификации[править | править код]
Иммунная система исторически описывается состоящей из двух частей — системы гуморального иммунитета и системы клеточного иммунитета. В случае гуморального иммунитета защитные функции выполняют молекулы, находящиеся в плазме крови, а не клеточные элементы. В то время как в случае клеточного иммунитета защитная функция связана именно с клетками иммунной системы.
Иммунитет также классифицируют на врождённый и адаптивный.
Врождённый (неспецифический, наследственный[9]) иммунитет обусловлен способностью идентифицировать и обезвреживать разнообразные патогены по наиболее консервативным, общим для них признакам, дальности эволюционного родства, до первой встречи с ними. В 2011 году была вручена Нобелевская премия в области медицины и физиологии за изучение новых механизмов работы врождённого иммунитета (Ральф Стайнман, Жюль Хоффман и Брюс Бётлер)[10].
Осуществляется большей частью клетками миелоидного ряда, не имеет строгой специфичности к антигенам, не имеет клонального ответа, не обладает памятью о первичном контакте с чужеродным агентом.
Адаптивный (устар. приобретённый, специфический) иммунитет имеет способность распознавать и реагировать на индивидуальные антигены, характеризуется клональным ответом, в реакцию вовлекаются лимфоидные клетки, имеется иммунологическая память, возможна аутоагрессия.
Классифицируют на активный и пассивный.
- Приобретённый активный иммунитет возникает после перенесённого заболевания или после введения вакцины.
- Приобретённый пассивный иммунитет развивается при введении в организм готовых антител в виде сыворотки или передаче их новорождённому с молозивом матери или внутриутробным способом.
Другая классификация разделяет иммунитет на естественный и искусственный.
- Естественный иммунитет включает врождённый иммунитет и приобретённый активный (после перенесённого заболевания), а также пассивный иммунитет при передаче антител ребёнку от матери.
- Искусственный иммунитет включает приобретённый активный после прививки (введение вакцины) и приобретённый пассивный (введение сыворотки).
Органы иммунной системы[править | править код]
Выделяют центральные и периферические органы иммунной системы. К центральным органам относят красный костный мозг и тимус, а к периферическим — селезёнку, лимфатические узлы, а также местноассоциированную лимфоидную ткань: бронхассоциированную (БАЛТ), кожноассоциированную (КАЛТ), кишечноассоциированную (КиЛТ, пейеровы бляшки).
Красный костный мозг — центральный орган кроветворения и иммуногенеза. Содержит самоподдерживающуюся популяцию стволовых клеток. Красный костный мозг находится в ячейках губчатого вещества плоских костей и в эпифизах трубчатых костей. Здесь происходит дифференцировка В-лимфоцитов из предшественников. Содержит также Т-лимфоциты.
Тимус — центральный орган иммунной системы. В нём происходит дифференцировка Т-лимфоцитов из предшественников, поступающих из красного костного мозга.
Лимфатические узлы — периферические органы иммунной системы. Они располагаются по ходу лимфатических сосудов. В каждом узле выделяют корковое и мозговое вещество. В корковом веществе есть В-зависимые зоны и Т-зависимые зоны. В мозговом есть только Т-зависимые зоны.
Селезёнка — паренхиматозный зональный орган. Является самым крупным органом иммунной системы, кроме того, выполняет депонирующую функцию по отношению к крови. Селезёнка покрыта капсулой из плотной соединительной ткани, которая содержит гладкомышечные клетки, позволяющие ей при необходимости сокращаться. Паренхима представлена двумя функционально различными зонами: белой и красной пульпой. Белая пульпа составляет 20 %, представлена лимфоидной тканью. Здесь имеются В-зависимые и Т-зависимые зоны. И также здесь есть макрофаги. Красная пульпа составляет 80 %. Она выполняет следующие функции:
- Депонирование зрелых форменных элементов крови.
- Контроль состояния и разрушения старых и повреждённых эритроцитов и тромбоцитов.
- Фагоцитоз инородных частиц.
- Обеспечение дозревания лимфоидных клеток и превращение моноцитов в макрофаги.
Иммунокомпетентные клетки[править | править код]
К иммунокомпетентным клеткам относят макрофаги и лимфоциты. Эти клетки совместно участвуют в инициации и развитии всех звеньев адаптивного иммунного ответа (система трёхклеточной кооперации).
Клетки, участвующие в иммунном ответе[править | править код]
T-Лимфоциты[править | править код]
Субпопуляция лимфоцитов, отвечающая главным образом за клеточный иммунный ответ. Включает в себя субпопуляции Т-хелперов (дополнительно разделяются на Th1, Th2, а также выделяют Treg, Th9, Th17, Th22,), цитотоксических Т-лимфоцитов,NKT. Включает в себя эффектор, регуляторы и долгоживущие клетки-памяти. Функции разнообразны: как регуляторы и администраторы иммунного ответа (Т-хелперы), так и киллеры (цитотоксические Т-лимфоциты).
B-Лимфоциты[править | править код]
Субпопуляция лимфоцитов, синтезирующая антитела и отвечающая за гуморальный иммунный ответ.
Натуральные киллеры[править | править код]
Натуральные киллеры (NK-клетки) — субпопуляция лимфоцитов, обладающая цитотоксичной активностью, то есть они способны: контактировать с клетками-мишенями, секретировать токсичные для них белки, убивать их или отправлять в апоптоз. Натуральные киллеры распознают клетки, поражённые вирусами и опухолевые клетки.
Нейтрофилы[править | править код]
Нейтрофилы — это неделящиеся и короткоживущие клетки. Они составляют 65-70 % от гранулоцитов. Нейтрофилы содержат огромное количество антибиотических белков, которые содержатся в различных гранулах. К этим белкам относятся лизоцим (мурамидаза), липопероксидаза и другие антибиотические белки. Нейтрофилы способны самостоятельно мигрировать к месту нахождения антигена, так как у них есть рецепторы хемотаксиса (двигательная реакция на химическое вещество). Нейтрофилы способны «прилипать» к эндотелию сосудов и далее мигрировать через стенку к месту нахождения антигенов. Далее проходит фагический цикл, и нейтрофилы постепенно заполняются продуктами обмена. Далее они погибают и превращаются в клетки гноя.
Эозинофилы[править | править код]
Эозинофилы составляют 2—5 % от гранулоцитов. Способны фагоцитировать микробы и уничтожать их. Но это не является их главной функцией. Главным объектом эозинофилов являются гельминты. Эозинофилы узнают гельминтов и экзоцитируют в зону контакта вещества — перфорины. Эти белки встраиваются в билипидный слой клеток гельминта. В них образуются поры, внутрь клеток устремляется вода, и гельминт погибает от осмотического шока.
Базофилы[править | править код]
Базофилы составляют 0,5-1 % от гранулоцитов. Существуют две формы базофилов: собственно базофилы, циркулирующие в крови, и тучные клетки, находящиеся в ткани. Тучные клетки располагаются в различных тканях, лёгких, слизистых и вдоль сосудов. Они способны вырабатывать вещества, стимулирующие анафилаксию (расширение сосудов, сокращение гладких мышц, сужение бронхов). При этом происходит взаимодействие с иммуноглобулином Е (IgE). Таким образом они участвуют в аллергических реакциях. В частности, в реакциях немедленного типа.
Моноциты[править | править код]
Моноциты превращаются в макрофаги при переходе из кровеносной системы в ткани, существуют несколько видов макрофагов в зависимости от типа ткани, в которой они находятся, в том числе:
- Некоторые антигенпредставляющие клетки, в первую очередь дендритные клетки, роль которых — поглощение микробов и «представление» их Т-лимфоцитам.
- Клетки Купфера — специализированные макрофаги печени, являющиеся частью ретикулоэндотелиальной системы.
- Альвеолярные макрофаги — специализированные макрофаги лёгких.
- Остеокласты — костные макрофаги, гигантские многоядерные клетки позвоночных животных, удаляющие костную ткань посредством растворения минеральной составляющей и разрушения коллагена.
- Микроглия — специализированный класс глиальных клеток центральной нервной системы, которые являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты и разрушающими нервные клетки.
- Кишечные макрофаги и т. д.
Функции их разнообразны и включают в себя фагоцитоз, взаимодействие с адаптивной иммунной системой и инициацию и поддержание иммунного ответа, поддержание и регулирование процесса воспаления, взаимодействие с нейтрофилами и привлечение их в очаг воспаления, выделение цитокинов, регуляция репарации, регуляция процессов свертывания крови и проницаемости капилляров в очаге воспаления, синтез компонентов системы комплемента.
Макрофаги, нейтрофилы, эозинофилы, базофилы и натуральные киллеры обеспечивают прохождение врождённого иммунного ответа, который является неспецифичным (в патологии неспецифичный ответ на альтерацию называют воспалением, воспаление является неспецифической фазой последующих специфических иммунных).
Иммунно привилегированные области[править | править код]
В некоторых частях организма млекопитающих и человека появление чужеродных антигенов не вызывает иммунного ответа. К таким областям относятся мозг и глаза, семенники, эмбрион и плацента. Нарушение иммунных привилегий может становиться причиной аутоиммунных заболеваний.
Иммунные заболевания[править | править код]
Аутоиммунные заболевания[править | править код]
При нарушении иммунной толерантности или повреждении тканевых барьеров возможно развитие иммунных реакций на собственные клетки организма. Например, патологическая выработка антител к ацетилхолиновым рецепторам собственных мышечных клеток вызывает развитие миастении[11].
Иммунодефицит[править | править код]
См. также[править | править код]
- Иммунная система
- Врождённый иммунитет
- Приобретенный иммунитет
- Иммунотерапия рака
- Иммунитет растений
- Химера (биология)
Примечания[править | править код]
- ↑ ИММУНИТЕТ • Большая российская энциклопедия — электронная версия. bigenc.ru. Дата обращения 8 апреля 2020.
- ↑ Bickle T. A., Krüger D. H. Biology of DNA restriction // Microbiological Reviews. — 1993. — Vol. 57, no. 7. — P. 434—450. — PMID 8336674.
- ↑ Черешнев В.А. Черешнева М.В. Иммунологические механизмы локального воспаления. Медицинская иммунология 2011 т.13 №6 стр.557-568 РО РААКИ. cyberleninka.ru. Дата обращения 16 мая 2020.
- ↑ Travis J. On the Origin of the Immune System // Science. — 2009. — Vol. 324, no. 5927. — P. 580—582. — doi:10.1126/science.324_580. — PMID 19407173.
- ↑ Genetics of the Immune Response / Ed. by E. Möller and G. Möller. — New York: Plenum Press, 2013. — viii + 316 p. — (Nobel Foundation Symposia, vol. 55). — ISBN 978-1-4684-4469-8. — P. 262.
- ↑ Галактионов В.Г. Проблемы эволюционной иммунологии. cyberleninka.ru. Медицинская иммунология 2004 т.6 №3-5 РО РААКИ. Дата обращения 16 мая 2020.
- ↑ Галактионов, 2005, с. 8.
- ↑ Галактионов, 2005, с. 8, 12.
- ↑ Иммунитет // Казахстан. Национальная энциклопедия. — Алматы: Қазақ энциклопедиясы, 2005. — Т. II. — ISBN 9965-9746-3-2.
- ↑ Нобелевская премия по физиологии и медицине 2011 (англ.). www.nobelprize.org.
- ↑ Галактионов, 2005, с. 392.
Литература[править | править код]
- Галактионов В. Г. . Эволюционная иммунология. — М.: Академкнига, 2005. — 408 с. — ISBN 5-94628-103-8.
- Хаитов Р. М. . Иммунология. — М.: ГЕОТАР, 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-9704-1288-6.
- Ярилин А. А. . Иммунология. — М.: ГЕОТАР, 2010. — 737 с. — ISBN 978-5-9704-1319-7.