Факторы активного иммунитета растений

При активном иммунитете устойчивость обусловливается активными реакциями в ответ на нападение и распространение в их тканях паразитов.

Ответные реакции растения осуществляются в локализации внедряющего паразита или в уничтожении его антитоксинами. Эти реакции не являются обычным свойством растений, а представляют их ответные реакции на внедрение паразита. К факторам активного иммунитета можно отнести образование защитных некрозов, активность ферментной деятельности, образование антитоксинов, фагоцитов и некоторые другие свойства.

Активной реакцией растения на внедрение паразита может быть образование защитных некрозов или отмирание отдельных участков ткани, а также опробкование клеток вокруг пораженной ткани. В отмерших клетках облигатный паразит развиваться не может и отмирает.

Много данных имеется о реакции сортов пшеницы на внедрение возбудителей бурой (Puccinia triticlna Erikss.) и стеблевой ржавчины (P. graminia tritici Erikss. et Henn.) внутрь тканей устойчивых и восприимчивых сортов. Если сорт устойчив и в его ткани проникнет росток ржавчинного гриба, то в месте его внедрения и образования пустулы появляется некротическое или хлоротическое пятно. Клетки растения-хозяина под влиянием паразита быстро отмирают, а паразит лишается возможности питания и отмирает. При этом некрозы и пустулы, образующиеся у устойчивых сортов, бывают очень мелкие, а с понижением устойчивости они увеличиваются, а пустулы становятся более рыхлыми и пылящими. Некротические реакции как фактор иммунитета известны у многих растений при поражении их разными паразитами.

В настоящее время имеется много данных биохимических исследований, которые показывают, что в устойчивости растений к болезням особую роль играют ферменты и в частности окислительные ферменты. Некоторые наши фитопатологи и физиологи растений (Рубин Б. А., 1935—1937; Благовещенский А. В., 1950 и др.) пытаются связать устойчивость растений к болезням с активностью гидролитических и окислительных ферментативных процессов. Чем активнее идут ферментативные процессы, тем большей устойчивостью характеризуется сорт. Сравнивая различные сорта капусты при поражении их факультативным паразитом — Botrytis cinerea Pers. во время хранения, установлено, что у устойчивого сорта под влиянием токсина гриба активность окислительного фермента настолько резко выражена, что в большинстве случаев парализует деятельность токсина и отравление не наступает. Напротив, реакция окисления у неустойчивого сорта не настолько сильна, чтобы с успехом бороться с токсином, проникшим в ткань растения-хозяина.

Таким образом, в основе устойчивости лежит активность окислительных ферментов и в частности пероксидазы, которая является средством борьбы с токсическими выделениями гриба.

Наконец, следует сказать несколько слов о фагоцитозе у растений и образовании у них антител, разрушающих токсины и энзимы паразита, хотя эти явления мало подтверждены экспериментально.

Некоторые ученые считают вероятным наличие у растений явлений, подобных фагоцитозу животных. Согласно данным А. А. Ячевского, живая плазма растительной клетки способна вырабатывать элементы, противодействующие бактериям и уничтожающие их. Клеточное ядро растения в некоторых случаях обладает способностью поглощать бактерии, находящиеся в клетке. Явление фагоцитоза или переваривания паразита внутри клеток растения-хозяина прослежено при эндотрофной микоризе. В этом случае сожительства гриба с корнями высшего растения мицелий гриба развивается внутри тканей корня и лишь в небольшом количестве выходит наружу в почву. В ответ на воздействие гриба некоторые клетки растения-хозяина в определенных условиях приобретают способность к внутриклеточному перевариванию отдельных участков мицелия. Такие клетки растения, способные переваривать гифы гриба, иногда называют фагоцитами, а явление внутриклеточного переваривания мицелия — фагоцитозом.

Сущность этого процесса заключается в том, что мицелий гриба прекращает c-вое распространение в клетках, его гифы сплетаются в клубочки и затем подвергаются внутриклеточному перевариванию, или фагоцитозу. Переваривание мицелия гриба не сопровождается полным освобождением клеток растения от паразита и не способствует питанию растения, а только останавливает его развитие. Растение приобретает иммунитет к новому проникновению гриба.

Существует взгляд, что устойчивость растений зависит и от способности протоплазмы образовывать антитела, разрушающие токсины и энзимы паразита. По некоторым данным (А. Я. Кокин) действие антител может сказаться или непосредственно на паразите, или косвенно, повышая чувствительность клеток растения-хозяина к паразиту, вследствие чего они быстро отмирают и тем самым перестают быть питательным субстратом для облигатного паразита.

Таким образом, краткий обзор факторов иммунитета показывает, что в разное время учеными выдвигались в качестве ведущих различные факторы, определяющие иммунитет растений к болезням. В ранние периоды изучения проблемы иммунитета считалось, что иммунитет определяется строением покровных тканей, формой и строением устьиц, габитусом растения, степенью и быстротой дифференциации тканей и другими анатомическими и морфологическими особенностями растений. Позднее иммунитет стали связывать с кислотностью клеточного сока, активностью ферментов, образованием защитных некрозов, белковым обменом и рядом других физико-химических и биохимических свойств растений. Но не все факторы имеют одинаковое значение. Согласно экспериментальным данным ряда исследователей, особого внимания заслуживает активность окислительных ферментов, находящаяся в коррелятивной зависимости с устойчивостью растений и которая может быть использована при отборе и выведении устойчивых сортов к болезням. Однако иммунитет, как сложное и изменчивое состояние растения, возникшее в процессе эволюции, не может быть объяснен какой-либо одной или группой факторов. Иммунитет возникает в результате сложных взаимоотношений растений с патогенным организмом и факторами окружающей среды.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 29 июня 2018;
проверки требует 1 правка.

Иммуните́т расте́ний (фитоиммунитет) — невосприимчивость растений к патогенам, а также насекомым. Фитоиммунитет обеспечивается множеством механизмов: выработкой низкомолекулярных фитонцидов, обладающих антибактериальными и фунгицидными свойствами, рецепторами распознавания специфических белковых и углеводных последовательностей (англ. pattern recognition receptors)[1][2], характерных для многих возбудителей, и системой подавления экспрессии генов при помощи РНК (RNA silencing)[3] в качестве противовирусной защиты.

Определения[править | править код]

Иммунитет растения к вредному организму — Способность растения в той или иной мере противостоять заселению или заражению вредным организмом или противодействовать его развитию в растении.[4]

Различают также толерантность растения к вредному организму — Способность растения сохранять удовлетворительную урожайность и качество продукции при поражении возбудителем болезни или повреждении вредителем.[4]

Механизмы иммунитета растения к болезням (устойчивость растения по отношению к фитопатогену) и иммунитета растения к вредителям (устойчивость растения к повреждению его вредителями) различны.

Учение Вавилова об иммунитете растений[править | править код]

Российский и советский учёный Н. И. Вавилов является основателем учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической природы. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Согласно Вавилову, если в результате эволюции растения приобретали гены устойчивости к патогенам — возбудителям болезней, то последние приобретали способность поражать устойчивые сорта благодаря появлению новых физиологических рас. Так, каждый сорт пшеницы может быть восприимчивым к одним расам и иммунным к другим. Новые расы фитопатогенных микроорганизмов возникают в результате гибридизации, мутаций или гетерокариозиса (разноядерности) и других процессов[5].

Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений[5].

Типы иммунитета[4][править | править код]

* активный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения фитопатогена или фитофага, то есть в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя болезни или повреждение вредителем.

* пассивный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения или заселения.

* возрастной иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, проявляющаяся в определённом возрасте.

* врожденный иммунитет растения: устойчивость
растения к вредному организму, передающаяся по наследству.

* приобретенный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития [онтогенеза] под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни.

* групповой иммунитет растения: устойчивость растения к нескольким видам одной биологической группы возбудителей заболеваний или вредителей.

* длительный иммунитет растения: способность растения длительное время сохранять индуцированный иммунитет к вредному организму.

* индуцированный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, вызванная ослабленными штаммами фитопатогенов или химическими иммунизаторами.

* комплексный иммунитет растения: устойчивость растения к разным группам возбудителей заболеваний и вредителей.

* олигогенный иммунитет растения: устойчивость растения к определенным расам вредного организма, контролируемая малым числом генов растения.

* полигенный иммунитет растения: устойчивость растения, не специфичная к расам вредного организма и контролируемая многими генами растения.

* неспецифический иммунитет растения: устойчивость растения, которая выражается в полной невосприимчивости растений к вредному организму.

* специфический иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, которая проявляется на уровне отдельных форм в пределах вида.

Химическая иммунизация растения[править | править код]

Химическая иммунизация растения — это использование химического вещества для создания иммунитета растения к вредным организмам.[4]

Метод оценки иммунитета растений[править | править код]

Заключается в оценке устойчивости растений к вредным организмам с учётом биотических и абиотических факторов по проявлению симптомов заболевания или повреждения, по степени поражения или повреждения растений, по распространению болезни, или по потерям урожая.[4]

См. также[править | править код]

Иммунитет (биология)
Иммунная система
Резистентность (биология)
Патоген
Фитопатология

Примечания[править | править код]

Литература[править | править код]

Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям (сб.) / Отв. ред. Л. Н. Андреев; (Предисл. Л. Н. Андреева, М. В. Горленко); АН СССР, Секция хим.-технол. и биол. наук. М. Наука 1986.
Вавилов Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н. И. Вавилов. — Т. IV. — М.; Л.: Наука, 1964.
Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным болезням, Кишинев, 1968.
Горленко М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 2 изд., М., 1962.
Дьяков Ю. Т., Шкаликов В. А. Иммунитет растений. Колос, 2005 (ISBN 5-9532-0328-4).
Курсанова Т. А. Развитие представлений о природе иммунитета растений. М.: Наука, 1988.
Плотникова Л. Я., Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям: Учебник для студентов вузов. КолосС, 2007 (ISBN 978-5-9532-0356-2).
Рубин Б. А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б. А. Рубин, Е. В. Арциховская, В. А. Аксенова. М., 1975. — 320 с.
Сухоруков К. Т. Физиология иммунитета растений. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1952.
Физиология иммунитета растений (сб. статей) М.: Наука, 1968.
Флористика, физиология и иммунитет растений (сб. статей) / Редкол.: Ю. Н. Прокудин (отв. ред.) и др. Харьков: Вища школа, Изд -во при Харьк. ун-те 1981.
Шапиро И. Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам / И. Д. Шапиро. Л.: Наука, 1985.

Источник

immunitet rastenii

Иммунитет растений можно определить как полную невосприимчивость к болезням при наличии жизнеспособного возбудителя заболевания и всех необходимых условий для заражения. На практике чаше говорят об устойчивости к заболеваниям, которую можно охарактеризовать как генетическую особенность некоторых растений поражаться болезнью в слабой степени. Иммунитет абсолютен, устойчивость всегда относительна. Как и иммунитет, устойчивость определяется особенностями генома, причём существуют гены устойчивости не только к возбудителям заболеваний, но и к неблагоприятным факторам среды.

Прямой противоположностью иммунитета — является восприимчивость- неспособность растения противостоять заражению и распространению патогена. В некоторых случаях восприимчивое растение по отношению к некоторым возбудителям может быть толерантным, или выносливым к другим, т.е. оно не снижает или незначительно снижает свою продуктивность (количество и качество урожая), будучи заражённым.

Различают специфический и неспецифический иммунитет. Первый проявляется на уровне сорта по отношению к определённым возбудителям и называется ешё сортовым иммунитетом. Второй, или неспецифический (видовой) иммунитет можно определить как принципиальную невозможность данного вида растений заразиться конкретными видами патогенов или сапротрофов. Например, томат не поражается возбудителями головнёвых болезней злаков, огурец не поражается килой капустных, перец возбудителем парши яблони и т.д.

Иммунитет может быть врождённым или приобретённым. Врождённый, или естественный, иммунитет контролируется генетически и передается по наследству. Он может быть пассивным или активным. Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями только растения и не зависит от особенностей патогена. Факторы пассивного иммунитета подразделяются на две группы:

Анатомо-морфологические факторы:
• Толщина покровных тканей имеет значение в тех случаях, когда возбудители проникают в растение непосредственно через кутикулу (в основном представители несовершенных грибов).
• Строение устьиц имеет значение для проникновения возбудителей пероноспороза, ржавчины и некоторых видов бактерий, которые попадают в растения через устьица.
• Опушённость листьев играет важную роль как фактор устойчивости растений к вирусным патогенам, т.к. опушённые листья менее доступны для питания сосущих вредителей — переносчиков вирусов. Иногда эта же опушённость облегчает заражение растений ВТМ контактным способом.
• Восковой налёт на плодах или стеблях снижает вероятность заражения патогенами, которым необходима поверхностная капельно-жидкая влага. Иногда восковой начёт является также и механическим препятствием для внедрения паразита.
• Габитус растений определяет вероятность заражения. Например, сорта томата с рыхлым строением куста лучше проветриваются и в меньшей степени поражаются фитофторозом (инфекционные капли на листьях высыхают быстрее).

Физико-химические факторы:
• Химический состав растений влияет на устойчивость к заболеваниям и определяет наличие или отсутствие в тканях растения необходимых для патогена питательных веществ. Известно, что количество углеводов в тканях, а также их соотношение изменяются с возрастом и определяют лёжкость овощей в период хранения. Например, чем больше степень созревания лука, тем выше его лёжкость.
• Ингибиторы содержатся в растительных тканях и препятствуют развитию патогенов. К ним относят фитонциды — конституциональные антибиотические вещества высших растений различной химической природы. Фитонциды участвуют в реакциях пассивного неспецифического иммунитета, обеспечивая защиту от сапротрофов и нехарактерных для данного вида растения патогенов.
• Алкалоиды, фенолы, эфирные масла, содержащиеся в растениях, токсичны для многих фитопатогенов.
• Осмотическое давление в тканях растения также является фактором, определяющим иммунитет. Для успешного паразитирования биотрофных грибов их клетки должны иметь большее осмотическое давление, чем клетки растения-хозяина.
Факторы активного иммунитета проявляются только при контакте растения и возбудителя. Выделяют несколько факторов активного иммунитета:
• Реакция сверхчувствительности. Это явление быстрого отмирания клеток растения в непосредственной близости от места заражения. В результате патоген оказывается блокированным слоем мёртвых клеток и погибает. Это — распространённая реакция растительной ткани в ответ на инфицирование облигатными паразитами (грибами, вирусами). Гибель патогена в некротизированной ткани происходит не только вследствие непригодности отмерших клеток как питательного субстрата, но и в результате повышения в них концентрации антимикробных веществ.
• Синтез фитоалексинов, являющихся антибиотическими веществами растений, которые вырабатываются при контакте с возбудителями болезней. В настоящее время известно свыше 300 подобных веществ. Химическая структура фитоалсксинов определяется видом растения. Они синтезируются в здоровых клетках, примыкающих к инфицированным. Их активность начинает проявлялся при контакте со специальными веществами (элиситорами), выделяемыми из заражённой клетки.
• Повышение активности окислительных ферментов (пероксидазы, полифенолоксидазы и др.) приводит к снижению активности гидролитических ферментов патогена, обезвреживанию его токсинов и накоплению токсичных для возбудителей продуктов окисления фенолов — хинонов.

Приобретённый, или искусственный, иммунитет проявляется в процессе онтогенеза, не закрепляется в потомстве и действует в течение одного, реже — нескольких вегетационных периодов. Для формирования приобретённого иммунитета к инфекционному заболеванию растения обрабатывают биологическими и химическими иммунизаторами. При биологической иммунизации обработку осуществляют ослабленными культурами патогенов (вакцинация) или их метаболитами. Например, растения томата, заражённые слабопатогенным штаммом ВТМ, в дальнейшем не поражаются более агрессивными штаммами этого вируса.

Химическая иммунизация, как один из приёмов профилактики заболеваний, основана на использовании веществ, называемых индукторами устойчивости, или иммуномодуляторами.

Они способны активизировать протекание защитных реакций. Таким эффектом обладают некоторые системные фунгициды, производные фенола, хитозам и пр. К зарегистрированным иммуномодуляторам относят также препараты Нарцисс, Иммуноцитофит и др.

Источник