Фило и онтогенез системы иммунитета
Роль иммунной системы в организме человека сводится к основной важной функции защиты, которая обеспечивает постоянство внутренней среды и оборону от вредоносных частиц, таких как бактерии и вирусы, паразиты, грибы, разнообразные инородные тела. Защита иммунной системы обусловлена способностью к различию собственных структур от чужеродных и соответственному их своевременному удалению.
Эволюция иммунного звена
Если проследить весь этап развития и формирования иммунной системы с истоков времен, получится, что защитная функция появилась очень давно, еще на ранней отметке в графе эволюции. Однако лишь в 1902 году Мечниковым и Зильбером было основано учение об иммунитете. В ходе филогенеза были сформированы три основные формы защитного ответа:
- Фагоцитоз – процесс заглатывания и уничтожения инородного агента фагоцитом – особой клеткой иммунной системы. Этот вид обороны относится к неспецифическим факторам защиты и обеспечивает эффективное удаление чужака;
- Клеточный, который относится к специфическому звену иммунитета и основан на узнавании и удалении чужеродных частиц посредством Т-лимфоцитарных клеток;
- Гуморальный, который осуществляется В-лимфоцитами, а точнее их иммуноглобулинами или антителами, позволяющими связывать чужеродные антигены, запоминать и уничтожать их.
Рассматривая все иммунные реакции с точки зрения эволюции, стоить отметить, что самая древняя из защитных реакций – это фагоцитоз. Он встречается у самых низших представителей животного мира – одноклеточных и находится у самых развитых – многоклеточных, для которых это лишь один из способов неспецифического уничтожения чужеродных антигенов.
Филогенез иммунного ответа прошел 3 этапа образования:
- Квазииммунный, который наблюдается уже у низших представителей природного мира – кишечнополостных. Также этот вид защиты имеется и у млекопитающих. Направлен он на разграничение организмом собственных и чужих клеток. Такой иммунный ответ слаб, в плане тот, что иммунные клетки не вырабатываются и запоминания чужака не происходит. Поэтому повторное его появление в организме не вызовет моментальной реакции;
- Примитивный клеточный, обнаруженный у кольчатых червей, а также среди иглокожих. Такой вид защиты осуществляется целомоцитами – специальными клетками вторичной полости тела, которые способны к уничтожению чужеродного материала. Этот этап сопровождается появлением иммунологической памяти;
- Интегральный клеточный и гуморальный, связанный с появлением характерных специфических клеточных и гуморальных реакций на вредоносные агенты, наличием особых органов иммунного звена и образованием антител. Этот тип иммунной защиты характерен для высших форм жизни – для позвоночных, в том числе и людей.
Онтогенез иммунной системы
У различных видов животных с учетом филогенетических изменений в иммунной системе имеются свои особенности в осуществлении защитной функции. Например, у амфибий обнаруживают органы – предшественники иммунной системы млекопитающих, а для низших позвоночных, таких как рыбы и амфибии, характерно выделение тимусом антител, чего не встречается у млекопитающих и птиц.
Для птиц характерно наличие особого иммунного органа, не встречающегося больше ни у кого – фабрициевой сумки. Этот орган является местом образования В-лимфоцитов у птиц. Органы иммунной системы млекопитающих подразделяются на два больших класса – центральные и периферические и насчитывают общую иммунную массу около 2 кг:
- Центральные включают вилочковую железу, по-другому тимус и костный мозг. Это важнейшие образование защитной системы, без которых не было бы возможности к существованию, так как иммунных клеток вовсе и не было бы. При чем Т и В – лимфоциты развиваются параллельно в двух органах, обеспечивая функциональное различие анатомического строения органов иммунной системы;
- Периферические объединяют в себе селезенку и лимфоузлы, аппендикс, лимфоидную ткань миндалин и лимфы, слизистой оболочки кишечника и бронхов, мочеполовых путей.
Каждый орган оборонной системы человеческого тела имеет свои специфические особенности онтогенеза, то есть индивидуального развития:
- Закладка тимуса, другое название которого вилочковая железа, происходит еще на первом месяце внутриутробного развития. В итоге этот орган растет и развивается вместе с ребенком. К возрасту 15 лет он доходит до пика своего развития, в этот момент его вес составляет 30 г. Этот возраст становится точкой невозврата, после которой начинается инволюция или обратное развитие органа. Тимус – это участник выработки главных иммунных веществ, к которых относятся защитные клетки, гормоны и биологически активные вещества. Заболевания тимуса сопровождаются иммунологической недостаточностью, проявляющейся в виде сниженного уровня защиты;
- Начало формирования костного мозга сопряжено с 12 неделей развития плода в утробе матери. Костный мозг занимается важнейшей задачей – обеспечением всего организма стволовыми клетками. Это особые структурные образования, единые предшественники всего, из которых позже развиваются Т- и В-лимфоциты, а также остальные клетки системы защиты, к которым относятся моноциты, нейтрофилы и макрофаги;
- Селезенка, являющаяся периферическим органом иммунного звена, является не чем иным, как кладбищем эритроцитов, отживших свое красных кровяных телец. Помимо утилизирующей роли, селезенка дифференцирует лимфоциты и участвует в образовании антител. К тому же, селезенка образует особое биологически активное вещество – тафтсин, направленное на стимуляцию иммунных клеток к усиленному образованию и дифференцировке;
- Лимфоидная ткань, расположенная по ходу всех кровеносных сосудов, образует зоны повышенного скопления – лимфатические узлы. По своей сути они являются не чем иным, как биологическими фильтрами. Лимфоузлы располагаются в различных участках тела, поэтому выделяют немало групп этих биофильтров. Среди них имеются подмышечные и паховые, подчелюстные и позадиушные, над – и подключичные узлы. Роль этих узлов сводится к регионарной защите против вредоносных антигенов. В норме, лимфоузлы недоступны при пальпации, то есть при прощупывании. При наличии воспалительного процесса в организме или заболеваниях иммунной системы, лимфатические узлы увеличиваются в размере и могут достигать габаритов яйца;
- Участки лимфоидной ткани в аппендиксе имеются уже на 3 месяце развития, что указывает на несомненную роль червеобразного отростка в формировании иммунного ответа. Начиная с 4 месяца у плода начинают появляться группы фолликулов, которые в количественном и массовом числе постепенно увеличиваются. На 17 неделе в аппендиксе можно определить нахождение В — и Т-клеток. В возрасте до 22 лет масса иммунных фолликулов червеобразного отростка постепенно увеличивается, а после 28 лет начинает медленно уменьшаться, достигая к 40 годам атрофии, то есть истощения;
- Самыми маленькими по занимаемой площади, но не по значению, являются лимфоцитарные клетки, которые рассеянны по всему кровеносному руслу. Эти маленькие защитники циркулируют по системе крови. Именно они и осуществляют защитную функцию.
Оплодотворение как иммунная реакция
Интересным является факт, отнесения оплодотворения к иммунной реакции. Взаимодействия яйцеклетки и сперматозоида очень напоминает связь антител с антигенами. Ведь по сути, проникающий в женский организм сперматозоид – чужеродная клетка. Каким же образом возможно зачатие и образование эмбриона? И почему иммунная система не воспринимает сперму как антиген, уничтожая ее?
Филогенез и онтогенез в иммунной системе, идут рука об руку и формируют необходимые механизмы развития, предотвращающие удаление иммунными клетками сперматозоидов. Это необходимо для сохранения всего живого, так как при восприятии иммунитетом спермы в качестве вредоносной частицы, неминуемо произойдет ее уничтожение и род попросту не будет продолжаться. Чтобы этого не происходило, в иммунной системе происходят следующие перестройки:
- Местные защитные факторы слизистой оболочки женских половых органов, к которым относят IgА, лизоцим и множество иных ферментов, снижают свою активность и достаточно умеренно отвечают на вторжение мужских половых клеток;
- Системные иммунореактивные факторы, включающие антитела сыворотки и Т-киллеры, более спокойны и медлительны в женской половой системе ввиду ее изолированности от общего кровотока;
- Сама мужская семенная жидкость содержит ряд веществ, подавляющих иммунный ответ.
Все это позволяет не допускать всецелого уничтожения половых клеток мужчин и воспринимать плод, как чужеродную частицу, блокируя ее имплантацию. К тому же женская иммунная система на необходимый момент оплодотворения подавляется с помощью Т-супрессоров и специально синтезируемых веществ. Это позволяет новому антигену, то есть эмбриону, не подвергаться сильной атаке со стороны иммунного ответа.
Сам плод и плацента участвуют в синтезе веществ, подавляющих отторжение ребенка. Кроме того, организм беременной перестраивает свою цитокиновую регуляцию иммунных реакций, что ведет к запуску избирательной супрессии против чужеродных веществ, избегая восприятие плода, как чужака. В связи с этим беременные женщины имеют слабый уровень иммунной защиты.
В этот момент система обороны находится в смятении. Она должна быть достаточно слаба, чтобы не уничтожить инородное тело в виде плода, но достаточно сильна, чтобы защищать мать и ребенка от действительно вредоносных частиц и не дать им заболеть. Вследствие этого иммунитет беременной требует максимального внимания и заботы, а также осторожности.
Видео
Иммунная система осуществляет защиту
организма от проникновения в организм
генетически чужеродных тел: микроорганизмов,
вирусов, чужих клеток, инородных тел.
Ее действие основано на способности
отличать собственные структуры от
генетически чужеродных, элиминируя их.
В эволюции сформировалось три главных
формы иммунного ответа:
Фагоцитоз, или неспецифическое
уничтожение чужеродного материала;Клеточный иммунитет, основанный на
специфическом распознавании и уничтожении
такого материала Т-лимфоцитами;Гуморальный иммунитет, осуществляемый
путем образования потомками В-лимфоцитов,
так называемыми плазматическими
клетками, иммуноглобулинов (антител)
и связывания ими чужеродных антигенов.
В эволюции выделяют три этапа формирования
иммунного ответа:
Квазииммунное (лат наподобие) распознавание
организмом своих и чужеродных клеток.
Этот тип реакции наблюдается от
кишечнополостных до млекопитающих.
Эта реакция не связана с выработкой
иммунных тел, и при этом не формируется
иммунной памяти, то есть еще не происходит
усиления иммунной реакции на повторное
проникновение чужеродного материала.Примитивный клеточный иммунитет
обнаружен у кольчатых червей и иглокожих.
Он обеспечивается целомоцитами –
клетками вторичной полости тела,
способными уничтожать чужеродный
материал. На этом этапе появляется
иммунологическая память.Система интегрального клеточного и
гуморального иммунитета. Для нее
характерны специфические клеточные и
гуморальные реакции на чужеродные
тела, наличие лимфоидных органов
иммунитета, образование антител. Такого
типа иммунная система не характерна
для беспозвоночных.
Круглоротые способны формировать
антитела, но вопрос о наличии у них
вилочковой железы, как центрального
органа иммуногенеза, является пока
открытым. Впервые тимус обнаруживается
у рыб.
Эволюционные предшественники лимфоидных
органов млекопитающих – тимус, селезенка,
скопление лимфоидной ткани обнаруживаются
в полном объеме у амфибий. У низших
позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая
железа активно выделяет антитела, что
не характерно для птиц и млекопитающих.
Особенность иммунного ответа птиц
состоит в налиции особоги лимфоидного
органа – фабрициевой сумки. В этом
органе образуются В-лимфоциты, которые
после антигенной стимуляции способны
трансформироваться в плазматические
клетки, вырабатывающие антитела.
У млекопитающих органы иммунной системы
разделяют на два типа: центральные и
периферические. В центральных органах
созревание лимфоцитов происходит без
существенного влияния антигенов.
Развитие периферических органов,
наоборот, непосредственно зависит от
антигенного воздействия – лишь при
контакте с антигеном в них начинаются
процессы размножения и дифференциации
лимфоцитов.
Центральнымиорганами иммуногенеза
у млекопитающих являютсятимус, где
происходит образование и размножение
Т-лимфоцитов, а такжекрасный костный
мозг, где образуются и размножаются
В-лимфоциты.
На ранних стадиях эмбриогенеза из
желточного мешка в тимус и красный
костный мозг мигрируют стволовые
лимфатические клетки. После рождения
источником стволовых клеток становится
красный костный мозг.
Периферическими лимфоидными органами
являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины,
лимфоидные фолликулы кишечника. К
моменту рождения они еще практически
не сформированы и образование в них
лимфоцитов начинается только после
антигенной стимуляции, после того, как
они заселяются Т- и В-лимфоцитами из
центральных органов иммуногенеза.
Таким образом, иммунная система возникла
на ранних этапах эволюции и в ее основе
сложились механизмы узнавания чужеродных
антигенов, их разрушение и удаление,
что совершенно необходимо для выживания
организмов.
С эволюционной точки зрения самой
древней из иммунных реакций стал
фагоцитоз, который имеет место у всех
животных – от одноклеточных и до самых
высокоорганизованных многоклеточных
организмов. Для них это одна из форм
неспецифической защиты от внедрения
генетически чужеродных тел. По мере
эволюции сложились и более сложные
формы защиты – клеточный и гуморальный
иммунитет, которые четко различают
«свое» и «не свое» и защищают организм
от последних, в том числе и от злокачественно
перерожденных собственных клеток.
24
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
ôåíá 4: ïÎÔÏÇÅÎÅÚ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ
äÏÌÇÏÅ ×ÒÅÍÑ ÓÞÉÔÁÌÏÓØ, ÞÔÏ ÜÍÂÒÉÏÎ ÉÍÍÕÎÏÌÏÇÉÞÅÓËÉ ÐÏÌÎÏÓÔØÀ ÎÅËÏÍÐÅÔÅÎÔÅÎ. òÁÚÒÁÂÏÔËÁ ÓÏ×ÒÅÍÅÎÎÙÈ ÍÅÔÏÄÏ× ÉÓÓÌÅÄÏ×ÁÎÉÑ É ÒÁÓÛÉÒÅÎÉÅ ÞÉÓÌÁ ×ÉÄÏ× ÜËÓÐÅÒÉÍÅÎÔÁÌØÎÙÈ ÖÉ×ÏÔÎÙÈ ÉÚÍÅÎÉÌÏ ÜÔÕ ÔÏÞËÕ ÚÒÅÎÉÑ. ëÏÎÅÞÎÏ, ÕÒÏ×ÅÎØ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÒÅÁËÔÉ×ÎÏÓÔÉ ÒÁÚ×É×ÁÀÝÉÈÓÑ ÚÁÒÏÄÙÛÅÊ ÚÎÁÞÉÔÅÌØÎÏ ÕÓÔÕÐÁÅÔ ÐÏÌÏ×ÏÚÒÅÌÙÍ ÏÓÏÂÑÍ É, ÔÅÍ ÎÅ ÍÅÎÅÅ, ÎÁÞÁÌØÎÙÅ ÜÔÁÐÙ ÓÔÁÎÏ×ÌÅÎÉÑ ô — É ÷ — ÓÉÓÔÅÍ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ ÐÒÏÑ×ÌÑÀÔÓÑ ÏÞÅÎØ ÒÁÎÏ.
ôÁÂÌÉÃÁ 1.
óÒÏËÉ ÚÁËÌÁÄËÉ ÏÒÇÁÎÏ× É ÓÔÒÕËÔÕÒ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ
ïÒÇÁÎ, ÓÔÒÕËÔÕÒÁ | úÁËÌÁÄËÁ ÏÒÇÁÎÁ, ÎÅÄÅÌÉ ÜÍÂÒÉÏÇÅÎÅÚÁ | ðÏÑ×ÌÅÎÉÅ ÌÉÍÆ. ÕÚÅÌËÏ×, ÎÅÄÅÌÉ ÜÍÂÒÉÏÇÅÎÅÚÁ |
ëÏÓÔÎÙÊ ÍÏÚÇ | 4 — 5 -Ñ | — |
ôÉÍÕÓ | 4 — 5 -Ñ | — |
îÅÂÎÙÅ ÍÉÎÄÁÌÉÎÙ | 9 — 12 -Ñ | 20 — 22 -Ñ |
çÌÏÔÏÞÎÙÅ ÍÉÎÄÁÌÉÎÙ | 12 — 14 -Ñ | ÐÏÓÌÅ ÒÏÖÄÅÎÉÑ |
ñÚÙÞÎÙÅ ÍÉÎÄÁÌÉÎÙ | 24 — 25 -Ñ | ÐÏÓÌÅ ÒÏÖÄÅÎÉÑ |
ôÒÕÂÎÙÅ ÍÉÎÄÁÌÉÎÙ | 28 — 32 -Ñ | ÐÏÓÌÅ ÒÏÖÄÅÎÉÑ |
ìÉÍÆÏÉÄÎÙÅ ÂÌÑÛËÉ | 14 — 16 -Ñ | ÐÅÒÅÄ ÒÏÖÄÅÎÉÅÍ |
ìÉÍÆ. ÕÚÅÌËÉ × ÓÌÉÚÉÓÔÏÊ ÏÂÏÌÏÞËÅ ×ÎÕÔÒÅÎ. ÏÒÇÁÎÏ× | 16 — 18 -Ñ | ÐÅÒÅÄ ÒÏÖÄÅÎÉÅÍ |
áÐÐÅÎÄÉËÓ | 14 — 16 -Ñ | ÐÅÒÅÄ ÒÏÖÄÅÎÉÅÍ |
ìÉÍÆÁÔÉÞ. ÕÚÌÙ | 5 — 6 -Ñ É ÐÏÚÖÅ | ÐÅÒÅÄ ÒÏÖÄÅÎÉÅÍ |
óÅÌÅÚÅÎËÁ | 5 — 6 -Ñ | ÐÅÒÅÄ ÒÏÖÄÅÎÉÅÍ |
÷Ï ×ÎÕÔÒÉÕÔÒÏÂÎÏÍ ÐÅÒÉÏÄÅ ÍÏÖÎÏ ×ÙÄÅÌÉÔØ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÜÔÁÐ ÒÁÚ×ÉÔÉÑ ÏÒÇÁÎÏ× ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ Ó 8 ÄÏ 12 ÎÅÄÅÌÉ, ËÏÇÄÁ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÄÉÆÆÅÒÅÎÃÉÒÏ×ËÁ ÏÒÇÁÎÏ× É ËÌÅÔÏË ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ.
äÅÔÉ Ó ÐÅÒ×ÙÈ ÄÎÅÊ ÖÉÚÎÉ ×ÓÅ ÂÏÌØÛÅ É ÂÏÌØÛÅ ÓÏÐÒÉËÁÓÁÀÔÓÑ Ó ×ÎÅÛÎÅÊ ÓÒÅÄÏÊ ×Ï ×ÓÅÍ ÅÅ ÒÁÚÎÏÏÂÒÁÚÉÉ, Á ÏÂÍÅÎÎÙÅ ÐÒÏÃÅÓÓÙ Õ ÎÉÈ ÐÒÏÔÅËÁÀÔ Ó ×ÙÓÏËÏÊ ÁËÔÉ×ÎÏÓÔØÀ. ÷ ÄÙÈÁÔÅÌØÎÙÅ ÐÕÔÉ ÐÏÓÔÕÐÁÅÔ ×ÏÚÄÕÈ, × ËÏÔÏÒÏÍ ÍÏÇÕÔ ÂÙÔØ ÐÏÓÔÏÒÏÎÎÉÅ ÞÁÓÔÉÃÙ. ðÉÝÅ×ÙÅ ÁÎÔÉÇÅÎÙ, Á ×ÍÅÓÔÅ Ó ÎÉÍÉ É ÄÒÕÇÉÅ ÞÕÖÅÒÏÄÎÙÅ ×ÅÝÅÓÔ×Á, É ÐÁÔÏÇÅÎÎÙÅ ÍÉËÒÏÏÒÇÁÎÉÚÍÙ ×ÏÚÄÅÊÓÔ×ÕÀÔ ÎÁ ÓÌÉÚÉÓÔÕÀ ÏÂÏÌÏÞËÕ ÏÒÇÁÎÏ× ÐÉÝÅ×ÁÒÅÎÉÑ. ôÒÅÂÕÅÔÓÑ ÚÁÝÉÔÁ É ÏÔ ÐÏÑ×ÌÑÀÝÉÈÓÑ × ÓÁÍÏÍ ÏÒÇÁÎÉÚÍÅ É ÓÔÁÎÏ×ÑÝÉÈÓÑ ÞÕÖÅÒÏÄÎÙÍÉ ÐÒÏÄÕËÔÏ× ÖÉÚÎÅÄÅÑÔÅÌØÎÏÓÔÉ. åÓÔÅÓÔ×ÅÎÎÏ, ÞÔÏ × ÄÅÔÓËÏÍ ÏÒÇÁÎÉÚÍÅ ÏÞÅÎØ ÒÁÎÏ ÆÏÒÍÉÒÕÀÔÓÑ ÍÅÈÁÎÉÚÍÙ ÚÁÝÉÔÙ ÏÔ ×ÓÅÇÏ ÇÅÎÅÔÉÞÅÓËÉ ÞÕÖÅÒÏÄÎÏÇÏ. ÷ Ó×ÑÚÉ Ó ÜÔÉÍ ÐÏÓÌÅ ÒÏÖÄÅÎÉÑ ÞÅÌÏ×ÅËÁ ×ÙÄÅÌÑÀÔ ÎÅÓËÏÌØËÏ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÈ ÐÅÒÉÏÄÏ× × ÒÁÚ×ÉÔÉÉ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ.
ðÅÒ×ÙÍ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÍ ÐÅÒÉÏÄÏÍ Ñ×ÌÑÅÔÓÑ ÐÅÒÉÏÄ ÎÏ×ÏÒÏÖÄÅÎÎÏÓÔÉ, ÔÁË ËÁË ÏÒÇÁÎÉÚÍ ×ÓÔÒÅÞÁÅÔÓÑ Ó ÏÇÒÏÍÎÙÍ ËÏÌÉÞÅÓÔ×ÏÍ ÁÎÔÉÇÅÎÏ×. ðÒÉ ÜÔÏÍ ÎÅÄÏÓÔÁÔÏË ÓÏÂÓÔ×ÅÎÎÙÈ ÉÍÍÕÎÏÇÌÏÂÕÌÉÎÏ× ËÏÍÐÅÎÓÉÒÕÅÔÓÑ ÁÎÔÉÔÅÌÁÍÉ ÍÁÔÅÒÉ, ÐÏÓÔÕÐÁÀÝÉÍÉ × ÏÒÇÁÎÉÚÍ ÍÌÁÄÅÎÃÁ.
÷ÔÏÒÏÊ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÉÏÄ ÏÔ 3 ÄÏ 6 ÍÅÓÑÃÅ×, ËÏÇÄÁ ÎÁÂÌÀÄÁÅÔÓÑ ÏÓÌÁÂÌÅÎÉÅ ÐÁÓÓÉ×ÎÏÇÏ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ. ÷ ÜÔÏÔ ÐÅÒÉÏÄ ÄÅÔÉ ÐÒÏÈÏÄÑÔ ÉÎÔÅÎÓÉ×ÎÕÀ ×ÁËÃÉÎÁÃÉÀ.
ôÒÅÔÉÊ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÉÏÄ — 2 — ÏÊ ÇÏÄ ÖÉÚÎÉ. ÷ ÜÔÏ ×ÒÅÍÑ ÚÎÁÞÉÔÅÌØÎÏ ÒÁÓÛÉÒÑÀÔÓÑ ËÏÎÔÁËÔÙ ÒÅÂÅÎËÁ, ÔÁË ËÁË ÏÎÉ ÎÁÞÉÎÁÀÔ Ó×ÏÂÏÄÎÏ ÐÅÒÅÍÅÝÁÔØÓÑ É ÕÐÏÔÒÅÂÌÑÔØ ÂÏÌÅÅ ÒÁÚÎÏÏÂÒÁÚÎÕÀ ÐÉÝÕ. ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, ËÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ÌÉÍÆÏÉÄÎÙÈ ÕÚÅÌËÏ× ×ÏÚÒÁÓÔÁÅÔ. ôÁË, × ÎÅÂÎÙÈ ÍÉÎÄÁÌÉÎÁÈ ÄÅÔÅÊ × ×ÏÚÒÁÓÔÅ ÄÏ 3 ÌÅÔ ÞÉÓÌÏ ÕÚÅÌËÏ×, ÐÏ ÓÒÁ×ÎÅÎÉÀ Ó ÔÁËÏ×ÙÍ Õ ÎÏ×ÏÒÏÖÄÅÎÎÙÈ, Õ×ÅÌÉÞÉ×ÁÅÔÓÑ × 29 ÒÁÚ, × ÇÌÏÔÏÞÎÏÊ ÍÉÎÄÁÌÉÎÅ — × 8 ÒÁÚ. ÷ ÓÔÅÎËÁÈ ÔÏÎËÏÊ ËÉÛËÉ ËÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ÌÉÍÆÏÉÄÎÙÈ ÕÚÅÌËÏ× ÚÁ 2 — 3 ÇÏÄÁ ÖÉÚÎÉ ÒÅÂÅÎËÁ ×ÏÚÒÁÓÔÁÅÔ × 14 ÒÁÚ, ÁÐÐÅÎÄÉËÓÁ — × 3 ÒÁÚÁ, ÍÏÞÅ×ÏÇÏ ÐÕÚÙÒÑ — × 10 ÒÁÚ.
þÅÔ×ÅÒÔÙÊ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÉÏÄ — 4 — 6 — Ê ÇÏÄÙ ÖÉÚÎÉ. ÷ ÜÔÏÍ ×ÏÚÒÁÓÔÅ ÓÉÓÔÅÍÁ ÍÅÓÔÎÏÇÏ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ Õ ÂÏÌØÛÉÎÓÔ×Á ÄÅÔÅÊ ÚÁ×ÅÒÛÁÅÔ Ó×ÏÅ ÒÁÚ×ÉÔÉÅ.
ðÑÔÙÊ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÉÏÄ — ÐÏÄÒÏÓÔËÏ×ÙÊ ×ÏÚÒÁÓÔ. ðÏ×ÙÛÅÎÉÅ ÓÅËÒÅÃÉÉ ÐÏÌÏ×ÙÈ ÇÏÒÍÏÎÏ× ×ÅÄÅÔ Ë ÐÏÄÁ×ÌÅÎÉÀ ËÌÅÔÏÞÎÏÇÏ Ú×ÅÎÁ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ É ÓÔÉÍÕÌÑÃÉÉ ÇÕÍÏÒÁÌØÎÏÇÏ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ.
îÁÞÉÎÁÑ ÐÒÉÂÌÉÚÉÔÅÌØÎÏ Ó ÀÎÏÛÅÓËÏÇÏ ×ÏÚÒÁÓÔÁ, × ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÈ ÕÚÌÁÈ ÎÁÂÌÀÄÁÅÔÓÑ ÒÁÚÒÁÓÔÁÎÉÅ ÓÏÅÄÉÎÉÔÅÌØÎÏÊ ÔËÁÎÉ, × ÕÚÌÁÈ ÐÏÑ×ÌÑÅÔÓÑ ÖÉÒÏ×ÁÑ ÔËÁÎØ, Á ËÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ÐÁÒÅÎÈÉÍÙ ËÏÒËÏ×ÏÇÏ É ÍÏÚÇÏ×ÏÇÏ ×ÅÝÅÓÔ×Á ÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ. ðÏ ÍÅÒÅ ÉÎ×ÏÌÀÔÉ×ÎÙÈ ÉÚÍÅÎÅÎÉÊ × ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÈ ÕÚÌÁÈ ÉÓÞÅÚÁÀÔ ÉÌÉ ÚÁÍÅÔÎÏ ÕÍÅÎØÛÁÀÔÓÑ × ËÏÌÉÞÅÓÔ×Å ÌÉÍÆÏÉÄÎÙÅ ÕÚÅÌËÉ Ó ÃÅÎÔÒÁÍÉ ÒÁÚÍÎÏÖÅÎÉÑ.
ûÅÓÔÏÊ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÉÏÄ — ÓÔÁÒÞÅÓËÉÊ É ÐÏÖÉÌÏÊ ×ÏÚÒÁÓÔ. ó ×ÏÚÒÁÓÔÏÍ ÎÁÂÌÀÄÁÅÔÓÑ ÐÏÄÁ×ÌÅÎÉÅ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ, ÈÏÔÑ ÁÂÓÏÌÀÔÎÏÅ ËÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ô — É ÷- ËÌÅÔÏË ÎÅ ÓÎÉÖÁÅÔÓÑ, Á ÉÚÍÅÎÑÅÔÓÑ ÉÈ ÆÕÎËÃÉÏÎÁÌØÎÁÑ ÁËÔÉ×ÎÏÓÔØ. üÔÏ ÐÒÉ×ÏÄÉÔ Ë ÔÉÐÉÞÎÙÍ ÂÏÌÅÚÎÑÍ ÐÏÖÉÌÏÇÏ ×ÏÚÒÁÓÔÁ — ÎÅÏÐÌÁÓÔÉÞÅÓËÉÍ ÐÏÒÁÖÅÎÉÑÍ É ÁÕÔÏÉÍÍÕÎÎÙÍ ÒÁÓÓÔÒÏÊÓÔ×ÁÍ.
÷ ÐÏÖÉÌÏÍ, ÓÔÁÒÞÅÓËÏÍ ×ÏÚÒÁÓÔÅ ÌÉÍÆÏÉÄÎÙÅ ÕÚÅÌËÉ ÉÓÞÅÚÁÀÔ ×ÏÏÂÝÅ. ÷ ÎÅËÏÔÏÒÙÈ ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÈ ÕÚÌÁÈ ÉÈ ÌÉÍÆÏÉÄÎÁÑ ÐÁÒÅÎÈÉÍÁ ÏÓÔÁÅÔÓÑ × ×ÉÄÅ ÕÞÁÓÔËÏ× ×ÂÌÉÚÉ ×ÏÒÏÔ ÕÚÌÁ ÉÌÉ ×ÏÚÌÅ ÅÇÏ ËÁÐÓÕÌÙ. éÚ-ÚÁ ÒÁÚÒÁÓÔÁÎÉÑ ÓÏÅÄÉÎÉÔÅÌØÎÏÊ ÔËÁÎÉ ÎÁÉÂÏÌÅÅ ÍÅÌËÉÅ ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÅ ÕÚÌÙ ÓÔÁÎÏ×ÑÔÓÑ ÎÅÐÒÏÈÏÄÉÍÙÍÉ ÄÌÑ ÌÉÍÆÙ É ×ÙËÌÀÞÁÀÔÓÑ ÉÚ ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÏÇÏ ÒÕÓÌÁ. óÒÅÄÎÉÅ É ËÒÕÐÎÙÅ ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÅ ÕÚÌÙ, ÅÓÌÉ ÏÎÉ ÌÅÖÁÔ ÒÑÄÏÍ, ÓÒÁÓÔÁÀÔÓÑ ÄÒÕÇ Ó ÄÒÕÇÏÍ É ËÏ ×ÔÏÒÏÊ ÐÏÌÏ×ÉÎÅ ÐÏÓÔÎÁÔÁÌØÎÏÇÏ ÐÅÒÉÏÄÁ ÏÂÒÁÚÕÀÔ ËÒÕÐÎÙÅ ÕÚÌÙ ÌÅÎÔÏ×ÉÄÎÏÊ É ÓÅÇÍÅÎÔÁÒÎÏÊ ÆÏÒÍÙ, ËÏÔÏÒÙÅ ÎÁ ÇÉÓÔÏÌÏÇÉÞÅÓËÉÈ ÓÒÅÚÁÈ ÉÍÅÀÔ ÄÏÌØÞÁÔÏÅ ÓÔÒÏÅÎÉÅ. ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, Õ ÌÀÄÅÊ × ÚÒÅÌÏÍ É ÏÓÏÂÅÎÎÏ ÐÏÖÉÌÏÍ É ÓÔÁÒÞÅÓËÏÍ ×ÏÚÒÁÓÔÅ ÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ ËÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÈ ÕÚÌÏ× × ÒÅÇÉÏÎÁÒÎÙÈ ÇÒÕÐÐÁÈ, × ÔÏ ÖÅ ×ÒÅÍÑ ×ÓÔÒÅÞÁÅÔÓÑ ÍÎÏÇÏ ÕÚÌÏ× ËÒÕÐÎÙÈ ÒÁÚÍÅÒÏ×.
÷ïðòïóù äìñ óáíïëïîôòïìñ
1. óÔÁÎÏ×ÌÅÎÉÅ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ × ÜÍÂÒÉÏÇÅÎÅÚÅ:
á. ÜÍÂÒÉÏÇÅÎÅÚ ô- ÓÉÓÔÅÍÙ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ;
â. ÜÍÂÒÉÏÇÅÎÅÚ ÷- ÓÉÓÔÅÍÙ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ.
2. éÍÍÕÎÉÔÅÔ ÎÏ×ÏÒÏÖÄÅÎÎÙÈ.
3. òÁÚ×ÉÔÉÅ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ × ÐÏÓÔÎÁÔÁÌØÎÏÍ ÐÅÒÉÏÄÅ.
4. éÍÍÕÎÉÔÅÔ ÐÒÉ ÓÔÁÒÅÎÉÉ.