Иммунитет человека и микроорганизмы
Иммунитет человека представляет собой врожденную или приобретенную защиту внутренней среды от проникновения и распространения вирусов и бактерий. Хорошая иммунная система способствует формированию крепкого здоровья и стимулирует умственную и физическую активность индивида. Подробнее разобраться с особенностями формирования и выработки иммунитета поможет представленная публикация.
Из чего состоит иммунитет человека?
Иммунная система человека — представляет собой сложный механизм, состоящий из нескольких видов иммунитета.
Виды иммунитета человека:
Естественный — представляет собой переданную по наследству невосприимчивость человека к определенного рода заболеваниям.
- Врожденный — передается индивиду на генетическом уровне от потомков. Подразумевает под собой передачу не только устойчивость к некоторым заболеваниям, но и предрасположенность к развитию других (сахарный диабет, онкологические заболевания, инсульт);
- Приобретенный — формируется в результате индивидуального развития человека в течение жизни. При попадании в человеческий организм вырабатывается иммунная память на основании которой при повторном заболевании ускоряется процесс выздоровления.
Искусственный — выступает в качестве иммунной защищенности, которая формируется в результате искусственного воздействия на иммунитет индивида посредством осуществления вакцинации.
- Активный — защитные функции организма вырабатываются в результате искусственного вмешательства и введения ослабленных антител;
- Пассивный — образуется путем передачи антител с молоком матери или в результате осуществления инъекции.
Помимо перечисленных видов устойчивости к заболеваниям человека выделяют: локальный и общий, специфический и неспецифичекий, инфекционный и неифекционный, гуморальный и клеточный.
Взаимодействие всех видов иммунитета обеспечивает правильное функционирование и защиту внутренних органов.
Немаловажной составляющей устойчивости индивида являются клетки, которые выполняют важные функции в организме человека:
- Выступают основными составляющими клеточного иммунитета;
- Регулируют воспалительные процессы и реакции организма на проникновение болезнетворных микроорганизмов;
- Принимают участие в восстановлении тканей.
Основные клетки иммунитета человека:
- Лимфоциты (Т лимфоциты и В лимфоциты), ответственные за выработку клеток Т — киллеров и Т — хелперов. Оказывают защитные функции внутренней клеточной среды индивида посредством обнаружения и предотвращения распространения опасных микроорганизмов;
- Лейкоциты — при оказании воздействия на инородные элементы отвечают за выработку специфических антител. Образованные клеточные частицы выявляют опасные микроорганизмы и ликвидируют их. Если чужеродные элементы больше по размеру, чем лейкоциты, то они выделяют специфической вещество, посредством которого уничтожаются элементы.
Также клетками иммунитета человека являются: Нейтрофилы, Макрофаги, Эозинофилы.
Где находится?
Иммунитет в организме человека вырабатывается в органах иммунной системы, в которых формируются клеточные элементы, находящиеся в постоянном движении по кровеносным и лимфатическим сосудам.
Органы иммунной системы человека относятся к категориям центральных и специфических, реагируя на разные сигналы они оказывают воздействие посредством рецепторов.
К центральным относятся:
- Красный костный мозг — основополагающей функцией органа является выработка кровеносных клеток внутренней среды человека, а также крови;
- Тимус (вилочковая железа) — в представленном органе происходит формирование и отбор Т — лимфоцитов посредством выработанных гормонов.
К периферийным органам относят:
- Селезенка — место хранения лимфоцитов и крови. Участвует в разрушении старых кровяных клеток, образовании антител, глобулинов, поддержании гуморального иммунитета;
- Лимфоузлы — выступают местом хранения и накопления лимфоцитов и фагоцитов;
- Миндалины и аденоиды — являются скоплениями лимфоидной ткани. Представленные органы несут ответственность за выработку лимфоцитов и защиту дыхательных путей от проникновения инородных микробов;
- Аппендикс — принимает участие в формировании лимфоцитов и в сохранении полезной микрофлоры организма.
Как вырабатывается?
Иммунитет человека имеет сложное строение и осуществляет защитные функции, препятствующие проникновению и распространению чужеродных микроорганизмов. В процессе оказания защитных функций участвуют органы и клетки иммунной системы. Действие центральных и периферийных органов направлено на формирование клеток, которые принимают участие в выявление и уничтожение инородных микробов. Реакцией на проникновение вирусов и бактерий является воспалительный процесс.
Процесс выработки иммунитета человека заключается в следующих этапах:
В красном костном мозге формируются клетки лимфоциты и происходит созревание лимфоидной ткани;
- Антигены оказывают воздействие на плазматические клеточные элементы и клетки памяти;
- Антитела гуморального иммунитета выявляют чужеродные микроэлементы;
- Сформированные антитела приобретенного иммунитета захватывают и переваривают опасные микроорганизмы;
- Клетки иммунной системы контролируют и осуществляют регулирование восстановительных процессов внутренней среды.
Функции
Функции иммунной системы человека:
- Основополагающей функцией иммунитета является контроль и регулирование внутренних процессов организма;
- Защита — распознание, заглатывание и ликвидация вирусных и бактериальных частиц;
- Регулятивная — контролирование процесса восстановления поврежденных тканей;
- Формирование иммунной памяти — при первоначальном попадании в организм человека чужеродных частиц, клеточные элементы запоминают их. При повторном проникновении во внутреннюю среду ликвидация происходит быстрее.
От чего зависит иммунитет человека?
Крепкая иммунная система — ключевой фактор жизнедеятельности индивида. Ослабленная защита организма оказывает значительное влияние на общее состояние здоровья. Хороший иммунитет зависит от внешних и внутренних факторов.
К числу внутренних относится врожденная ослабленная иммунная система, которая передала по наследству и предрасположенность к некоторым заболеваниям: лейкоз, почечная недостаточность, поражения печени, онкологические заболевания, анемия. Также заболевание ВИЧ и СПИДом.
К числу внешних обстоятельств относят:
- Экологическая обстановка;
- Ведение неправильного образа жизни (стресс, несбалансированное питание, употребление алкоголя, наркотиков);
- Отсутствие физических нагрузок;
- Нехватка витаминов и полезных веществ.
Перечисленные обстоятельства оказывают воздействие на формирование ослабленной иммунной защиты, подвергая здоровье и работоспособность человека рискам.
Автор материала — Самолетова Даная Яковлевна, эндокринолог и терапевт, кандидат медицинских наук. Имеет более 10 лет опыта работы с пациентами. Узнайте здесь, как попасть к ней на прием (город Уфа, РФ) или получить консультацию через Интернет. Не принимайте сильнодействующие лекарства по своей инициативе. Это опасно! Не пытайтесь заменить лечение, назначенное врачом, приемом БАДов.
Нормальная микрофлора – это микроорганизмы, которые живут в кишечнике человека и выполняют ряд функций, оказывающих благоприятное влияние на макроорганизм. К ним относится и полезное воздействие на местный и общий иммунитет.
В чем заключается иммунологическая функция микрофлоры?
Удивительно, но микроорганизмы кишечника не являются чужеродными элементами и не считаются угрозой для иммунитета. Напротив, они считаются частью иммунной системы. Бактерии в составе нормальной микрофлоры являются важными объектами изучения для «молодых» клеток защитной системы.
Лейкоциты, обеспечивающие защиту организма от инфекционных агентов, постоянно обновляются, срок их «жизни» довольно непродолжительный. Поэтому в костном мозге образуются новые клетки, которые не имеют опыта работы с возбудителями болезней. Иммунокомпетентные клетки должны научиться отличать здоровые элементы организма от патогенных бактерий. Для этого они должны составить «картотеку» специфических белков, которые находятся на поверхности клеток, – антигенов.
В кишечнике иммунные клетки могут без вреда для организма контактировать с условно-патогенными и симбиотическими бактериями. Микроорганизмы практически не способны проникнуть в кровь и другие органы, поэтому такое сотрудничество полностью безопасно для организма. Благодаря контакту с бактериями “юные” лейкоциты узнают их антигенную структуру и смогут в дальнейшем отличить строение микроорганизма от нормальных структур человеческих клеток.
С этим связана одна из интересных теорий о происхождении аутоиммунных заболеваний. Если в детском возрасте ограничивать контакты с микроорганизмами (употреблять только «стерильные» продукты), то функция иммунитета может быть нарушена. Иммунные клетки не узнают своего «врага» в виде бактерий и начнут атаковать собственные ткани тела. Это еще раз подтверждает важную функцию кишечных бактерий, которые участвуют в дифференцировке иммунокомпетентных элементов. Они сдерживают защитную систему от непродуманных действий и делают агрессию иммунитета более избирательной.
Дополнительные функции кишечных бактерий
- Влияние на выработку иммунных клеток. Постоянное соседство с микроорганизмами заставляет иммунитет всегда пребывать в состоянии полной готовности к инфекции. Образование лейкоцитарных клеток отчасти определяется наличием бактерий в кишечнике.
- Ограничение микробиома в пищеварительной системе. Среди бактерий действует строгая конкуренция за питательные ресурсы. Полезные микроорганизмы занимают экологическую нишу, закрепляются на поверхности слизистой органа и ограничивают размножение других видов. Поэтому даже если некоторые патогенные микроорганизмы проникают в кишечник, они просто не выживают в условиях ограниченных ресурсов. Таким образом, бактерии микрофлоры помогают нейтрализовать потенциально опасный объект даже без вмешательства иммунных клеток.
Методы улучшения местного иммунитета кишечника
Воздействие на микрофлору кишечника возможно с помощью правильного питания, лекарственных препаратов и правильного образа жизни.
Питание
Правильный рацион – это основная составляющая здорового пищеварительного тракта и, во многом, иммунной системы. Редкие погрешности вполне допустимы, важно придерживаться правил рационального питания.
Общие принципы
-
питаться регулярно, желательно в одно и то же время; - избегать больших перерывов между приемами пищи;
- включать в ежедневный рацион сезонные фрукты и овощи, содержащие много клетчатки;
- выпивать 1,5 литров воды и более, если возрастает физическая нагрузка или температура окружающей среды.
Рациональное питание – это не постоянная невкусная диета, а система бережного отношения к своему здоровью, учет индивидуальных особенностей, уменьшение вредного внешнего влияния. Например, можно доставить себе удовольствие в виде пачки чипсов или банки пива, но однократно, а не каждый день.
Список рекомендуемых и нерекомендуемых продуктов
Правильнее было бы сказать продукты, которые рекомендуются в неограниченном количестве, и те, долю которых следует свести к минимуму.
| Рекомендуемые продукты | Нерекомендуемые продукты |
|
|
Лекарственные препараты
Даже в самом названии заключается главное – это средства для лечения. Для профилактики большинство препаратов не используется, так как в этом нет необходимости. Дополнительная польза сомнительна, а вот в случае необходимости такие лекарства могут не подействовать должным образом. Единственным исключением являются ситуации, когда кишечник испытывает повышенную нагрузку, можно помочь ему с помощью лекарственных средств.
-
Пребиотики. Так называются лекарственные средства, которые содержат вещества, способствующие росту нормальной микрофлоры кишечника. Чаще всего это лактулоза. Использовать пребиотики для профилактики целесообразно, если есть склонность к запорам. - Пробиотики. Это так называемые «полезные бактерии», которые являются нормальными представителями микробиома. Нет смысла вводить их в избытке, так как в здоровом кишечнике для них не будет свободного места на поверхности слизистой, и они выйдут наружу с каловыми массами. Пробиотики необходимы для профилактики дисбактериоза, например, после курса мощных антибиотиков.
- Синбиотики. Это комбинированные средства, сочетающие свойства про- и пребиотиков. Показания к их использованию – только различные болезни. Для профилактики они не используются.
- Ферменты. Пищеварительные ферменты могут помочь кишечнику переварить съеденное после обильного застолья или другой избыточной нагрузки (тяжелая жирная еда). 1-2 кратный прием пищеварительных ферментов поможет избежать дискомфорта в животе.
Сохранение местного иммунитета кишечника основано также на здоровом образе жизни, отказе от вредных привычек, психологическом комфорте и прочих общеизвестных вещах.
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 мая 2020;
проверки требуют 8 правок.
Иммуните́т (лат. immunitas — освобождение) человека и животных — способность организма поддерживать свою целостность и биологическую индивидуальность путём распознавания и удаления чужеродных веществ и клеток[1] (в том числе болезнетворных бактерий и вирусов). Характеризуется изменением функциональной активности преимущественно иммуноцитов с целью поддержания гомеостаза внутренней среды.
Назначение[править | править код]
Простейшие защитные механизмы, имеющие своей целью распознавание и обезвреживание патогенов, существуют даже у прокариот: например, ряд бактерий обладает ферментными системами, которые препятствуют заражению бактерии вирусом[2]. Одноклеточные эукариотные организмы применяют токсичные пептиды, чтобы предотвратить проникновение бактерий и вирусов в свои клетки[3].
По мере эволюции сложно организованных многоклеточных организмов у них формируется многоуровневая иммунная система, важнейшим звеном которой становятся специализированные клетки, противостоящие вторжению генетически чужеродных объектов[4].
У таких организмов иммунный ответ происходит при столкновении данного организма с самым различным чужеродным в антигенном отношении материалом, включая вирусы, бактерии и другие микроорганизмы, обладающие иммуногенными свойствами молекулы (прежде всего белки, а также полисахариды и даже некоторые простые вещества, если последние образуют комплексы с белками-носителями — гаптены[5]), трансплантаты или мутационно изменённые собственные клетки организма. Как отмечает В. Г. Галактионов, «иммунитет есть способ защиты организма от всех антигенно чужеродных веществ как экзогенной, так и эндогенной природы; биологический смысл подобной защиты — обеспечение генетической целостности особей вида в течение их индивидуальной жизни»[6]. Биологическим смыслом такой защиты является обеспечение генетической целостности особей вида на протяжении их индивидуальной жизни, так что иммунитет выступает как фактор стабильности онтогенеза[7].
Характерные признаки иммунной системы[8]:
- способность отличать «своё» от «чужого»;
- формирование памяти после первичного контакта с чужеродным антигенным материалом;
- клональная организация иммунокомпетентных клеток, при которой отдельный клеточный клон способен, как правило, реагировать лишь на одну из множества антигенных детерминант.
Классификации[править | править код]
Иммунная система исторически описывается состоящей из двух частей — системы гуморального иммунитета и системы клеточного иммунитета. В случае гуморального иммунитета защитные функции выполняют молекулы, находящиеся в плазме крови, а не клеточные элементы. В то время как в случае клеточного иммунитета защитная функция связана именно с клетками иммунной системы.
Иммунитет также классифицируют на врождённый и адаптивный.
Врождённый (неспецифический, наследственный[9]) иммунитет обусловлен способностью идентифицировать и обезвреживать разнообразные патогены по наиболее консервативным, общим для них признакам, дальности эволюционного родства, до первой встречи с ними. В 2011 году была вручена Нобелевская премия в области медицины и физиологии за изучение новых механизмов работы врождённого иммунитета (Ральф Стайнман, Жюль Хоффман и Брюс Бётлер)[10].
Осуществляется большей частью клетками миелоидного ряда, не имеет строгой специфичности к антигенам, не имеет клонального ответа, не обладает памятью о первичном контакте с чужеродным агентом.
Адаптивный (устар. приобретённый, специфический) иммунитет имеет способность распознавать и реагировать на индивидуальные антигены, характеризуется клональным ответом, в реакцию вовлекаются лимфоидные клетки, имеется иммунологическая память, возможна аутоагрессия.
Классифицируют на активный и пассивный.
- Приобретённый активный иммунитет возникает после перенесённого заболевания или после введения вакцины.
- Приобретённый пассивный иммунитет развивается при введении в организм готовых антител в виде сыворотки или передаче их новорождённому с молозивом матери или внутриутробным способом.
Другая классификация разделяет иммунитет на естественный и искусственный.
- Естественный иммунитет включает врождённый иммунитет и приобретённый активный (после перенесённого заболевания), а также пассивный иммунитет при передаче антител ребёнку от матери.
- Искусственный иммунитет включает приобретённый активный после прививки (введение вакцины) и приобретённый пассивный (введение сыворотки).
Органы иммунной системы[править | править код]
Выделяют центральные и периферические органы иммунной системы. К центральным органам относят красный костный мозг и тимус, а к периферическим — селезёнку, лимфатические узлы, а также местноассоциированную лимфоидную ткань: бронхассоциированную (БАЛТ), кожноассоциированную (КАЛТ), кишечноассоциированную (КиЛТ, пейеровы бляшки).
Красный костный мозг — центральный орган кроветворения и иммуногенеза. Содержит самоподдерживающуюся популяцию стволовых клеток. Красный костный мозг находится в ячейках губчатого вещества плоских костей и в эпифизах трубчатых костей. Здесь происходит дифференцировка В-лимфоцитов из предшественников. Содержит также Т-лимфоциты.
Тимус — центральный орган иммунной системы. В нём происходит дифференцировка Т-лимфоцитов из предшественников, поступающих из красного костного мозга.
Лимфатические узлы — периферические органы иммунной системы. Они располагаются по ходу лимфатических сосудов. В каждом узле выделяют корковое и мозговое вещество. В корковом веществе есть В-зависимые зоны и Т-зависимые зоны. В мозговом есть только Т-зависимые зоны.
Селезёнка — паренхиматозный зональный орган. Является самым крупным органом иммунной системы, кроме того, выполняет депонирующую функцию по отношению к крови. Селезёнка покрыта капсулой из плотной соединительной ткани, которая содержит гладкомышечные клетки, позволяющие ей при необходимости сокращаться. Паренхима представлена двумя функционально различными зонами: белой и красной пульпой. Белая пульпа составляет 20 %, представлена лимфоидной тканью. Здесь имеются В-зависимые и Т-зависимые зоны. И также здесь есть макрофаги. Красная пульпа составляет 80 %. Она выполняет следующие функции:
- Депонирование зрелых форменных элементов крови.
- Контроль состояния и разрушения старых и повреждённых эритроцитов и тромбоцитов.
- Фагоцитоз инородных частиц.
- Обеспечение дозревания лимфоидных клеток и превращение моноцитов в макрофаги.
Иммунокомпетентные клетки[править | править код]
К иммунокомпетентным клеткам относят макрофаги и лимфоциты. Эти клетки совместно участвуют в инициации и развитии всех звеньев адаптивного иммунного ответа (система трёхклеточной кооперации).
Клетки, участвующие в иммунном ответе[править | править код]
T-Лимфоциты[править | править код]
Субпопуляция лимфоцитов, отвечающая главным образом за клеточный иммунный ответ. Включает в себя субпопуляции Т-хелперов (дополнительно разделяются на Th1, Th2, а также выделяют Treg, Th9, Th17, Th22,), цитотоксических Т-лимфоцитов,NKT. Включает в себя эффектор, регуляторы и долгоживущие клетки-памяти. Функции разнообразны: как регуляторы и администраторы иммунного ответа (Т-хелперы), так и киллеры (цитотоксические Т-лимфоциты).
B-Лимфоциты[править | править код]
Субпопуляция лимфоцитов, синтезирующая антитела и отвечающая за гуморальный иммунный ответ.
Натуральные киллеры[править | править код]
Натуральные киллеры (NK-клетки) — субпопуляция лимфоцитов, обладающая цитотоксичной активностью, то есть они способны: контактировать с клетками-мишенями, секретировать токсичные для них белки, убивать их или отправлять в апоптоз. Натуральные киллеры распознают клетки, поражённые вирусами и опухолевые клетки.
Нейтрофилы[править | править код]
Нейтрофилы — это неделящиеся и короткоживущие клетки. Они составляют 65-70 % от гранулоцитов. Нейтрофилы содержат огромное количество антибиотических белков, которые содержатся в различных гранулах. К этим белкам относятся лизоцим (мурамидаза), липопероксидаза и другие антибиотические белки. Нейтрофилы способны самостоятельно мигрировать к месту нахождения антигена, так как у них есть рецепторы хемотаксиса (двигательная реакция на химическое вещество). Нейтрофилы способны «прилипать» к эндотелию сосудов и далее мигрировать через стенку к месту нахождения антигенов. Далее проходит фагический цикл, и нейтрофилы постепенно заполняются продуктами обмена. Далее они погибают и превращаются в клетки гноя.
Эозинофилы[править | править код]
Эозинофилы составляют 2—5 % от гранулоцитов. Способны фагоцитировать микробы и уничтожать их. Но это не является их главной функцией. Главным объектом эозинофилов являются гельминты. Эозинофилы узнают гельминтов и экзоцитируют в зону контакта вещества — перфорины. Эти белки встраиваются в билипидный слой клеток гельминта. В них образуются поры, внутрь клеток устремляется вода, и гельминт погибает от осмотического шока.
Базофилы[править | править код]
Базофилы составляют 0,5-1 % от гранулоцитов. Существуют две формы базофилов: собственно базофилы, циркулирующие в крови, и тучные клетки, находящиеся в ткани. Тучные клетки располагаются в различных тканях, лёгких, слизистых и вдоль сосудов. Они способны вырабатывать вещества, стимулирующие анафилаксию (расширение сосудов, сокращение гладких мышц, сужение бронхов). При этом происходит взаимодействие с иммуноглобулином Е (IgE). Таким образом они участвуют в аллергических реакциях. В частности, в реакциях немедленного типа.
Моноциты[править | править код]
Моноциты превращаются в макрофаги при переходе из кровеносной системы в ткани, существуют несколько видов макрофагов в зависимости от типа ткани, в которой они находятся, в том числе:
- Некоторые антигенпредставляющие клетки, в первую очередь дендритные клетки, роль которых — поглощение микробов и «представление» их Т-лимфоцитам.
- Клетки Купфера — специализированные макрофаги печени, являющиеся частью ретикулоэндотелиальной системы.
- Альвеолярные макрофаги — специализированные макрофаги лёгких.
- Остеокласты — костные макрофаги, гигантские многоядерные клетки позвоночных животных, удаляющие костную ткань посредством растворения минеральной составляющей и разрушения коллагена.
- Микроглия — специализированный класс глиальных клеток центральной нервной системы, которые являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты и разрушающими нервные клетки.
- Кишечные макрофаги и т. д.
Функции их разнообразны и включают в себя фагоцитоз, взаимодействие с адаптивной иммунной системой и инициацию и поддержание иммунного ответа, поддержание и регулирование процесса воспаления, взаимодействие с нейтрофилами и привлечение их в очаг воспаления, выделение цитокинов, регуляция репарации, регуляция процессов свертывания крови и проницаемости капилляров в очаге воспаления, синтез компонентов системы комплемента.
Макрофаги, нейтрофилы, эозинофилы, базофилы и натуральные киллеры обеспечивают прохождение врождённого иммунного ответа, который является неспецифичным (в патологии неспецифичный ответ на альтерацию называют воспалением, воспаление является неспецифической фазой последующих специфических иммунных).
Иммунно привилегированные области[править | править код]
В некоторых частях организма млекопитающих и человека появление чужеродных антигенов не вызывает иммунного ответа. К таким областям относятся мозг и глаза, семенники, эмбрион и плацента. Нарушение иммунных привилегий может становиться причиной аутоиммунных заболеваний.
Иммунные заболевания[править | править код]
Аутоиммунные заболевания[править | править код]
При нарушении иммунной толерантности или повреждении тканевых барьеров возможно развитие иммунных реакций на собственные клетки организма. Например, патологическая выработка антител к ацетилхолиновым рецепторам собственных мышечных клеток вызывает развитие миастении[11].
Иммунодефицит[править | править код]
См. также[править | править код]
- Иммунная система
- Врождённый иммунитет
- Приобретенный иммунитет
- Иммунотерапия рака
- Иммунитет растений
- Химера (биология)
Примечания[править | править код]
- ↑ ИММУНИТЕТ • Большая российская энциклопедия — электронная версия. bigenc.ru. Дата обращения 8 апреля 2020.
- ↑ Bickle T. A., Krüger D. H. Biology of DNA restriction // Microbiological Reviews. — 1993. — Vol. 57, no. 7. — P. 434—450. — PMID 8336674.
- ↑ Черешнев В.А. Черешнева М.В. Иммунологические механизмы локального воспаления. Медицинская иммунология 2011 т.13 №6 стр.557-568 РО РААКИ. cyberleninka.ru. Дата обращения 16 мая 2020.
- ↑ Travis J. On the Origin of the Immune System // Science. — 2009. — Vol. 324, no. 5927. — P. 580—582. — doi:10.1126/science.324_580. — PMID 19407173.
- ↑ Genetics of the Immune Response / Ed. by E. Möller and G. Möller. — New York: Plenum Press, 2013. — viii + 316 p. — (Nobel Foundation Symposia, vol. 55). — ISBN 978-1-4684-4469-8. — P. 262.
- ↑ Галактионов В.Г. Проблемы эволюционной иммунологии. cyberleninka.ru. Медицинская иммунология 2004 т.6 №3-5 РО РААКИ. Дата обращения 16 мая 2020.
- ↑ Галактионов, 2005, с. 8.
- ↑ Галактионов, 2005, с. 8, 12.
- ↑ Иммунитет // Казахстан. Национальная энциклопедия. — Алматы: Қазақ энциклопедиясы, 2005. — Т. II. — ISBN 9965-9746-3-2.
- ↑ Нобелевская премия по физиологии и медицине 2011 (англ.). www.nobelprize.org.
- ↑ Галактионов, 2005, с. 392.
Литература[править | править код]
- Галактионов В. Г. . Эволюционная иммунология. — М.: Академкнига, 2005. — 408 с. — ISBN 5-94628-103-8.
- Хаитов Р. М. . Иммунология. — М.: ГЕОТАР, 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-9704-1288-6.
- Ярилин А. А. . Иммунология. — М.: ГЕОТАР, 2010. — 737 с. — ISBN 978-5-9704-1319-7.