Иммунитет растений и селекция на устойчивость

Интересы улучшения обеспеченности человека продовольствием, промышленности — растительным сырьем, а также охрана окружающей среды все настойчивее выдвигают задачу создания новых сортов.

Уровень творческого процесса в селекции сельскохозяйственных культур существенно повысился, а сама селекция, стала сложным делом, базирующимся на хорошо слаженной комплексной работе специалистов самых разных дисциплин. Роль специалистов по иммунитету в современном процессе селекции намного возросла.

Несмотря на известные сложности в организации селекции растений на устойчивость к вредителям, ее экономическая эффективность весьма высока. Одной из основных трудностей в селекции растений на устойчивость их к вредителям является генетическая сцепленность признаков устойчивости с признаками «дикости» растений. Такая сцепленность обусловлена исторически, т. е. самим ходом эволюции растений в естественных биогеоценозах (Н. И. Вавилов, 1965; П. М. Жуковский, 1974 и др.).

Общая задача селекционеров, иммунологов и генетиков — найти пути сочетания высокой продуктивности и других хозяйственно ценных признаков с признаками устойчивости. В идеале устойчивый сорт должен обладать признаками, обеспечивающими снижение степени привлекательности сорта для вредителей, свойствами антибиотического воздействия растения на вредные организмы и выносливостью к ним.

При определении программ по селекции устойчивых сортов не всегда должна ставиться задача получения их с абсолютным иммунитетом к вредителям. Важно, чтобы вновь создаваемый сорт был существенно устойчивее своего предшественника. Известно, что даже частичное повышение устойчивости сорта, особенно за счет усиления степени отвержения растением вредителя и его антибиотического действия на вредные организмы, способствует снижению потерь урожая. Это уменьшает потребность в использовании пестицидов в данном сезоне, а также дает многолетний эффект благодаря возрастающему подавлению размножения вредителя или патогена в каждом последующем поколении. Поэтому в тех случаях, когда отсутствует возможность сразу добиться очень высокого уровня устойчивости к какому-либо агрессивному вредителю, в перспективных селекционных программах следует предусматривать постепенное (ступенчатое) улучшение сортов по признакам устойчивости.

При создании устойчивых сортов необходимо, чтобы они обладали достаточной экологической пластичностью и адаптивностью. К числу основных признаков, обусловливающих высокую адаптивность сортов, относятся скороспелость, нейтральность к фотопериоду, эффективное использование удобрений и оросительной воды, а также устойчивость к стрессовым (экстремальным) условиям. Сорта должны иметь такую архитектонику растений, которая обеспечивает устойчивость к загущению посевов и пригодность для механизированного возделывания и уборки, высокую активность фотосинтетического аппарата, низкую интенсивность фотодыхания и др. (А. А. Жученко, 1980). Многие из перечисленных свойств имеют важное значение и в повышении устойчивости растений к вредным организмам. Так, скороспелые сорта, как правило, ограничивают возможности повышения численности вредителей в течение сезона. Особенно это касается вредителей, дающих за вегетационный период несколько генераций. Сорта с хорошей отзывчивостью на удобрения и их сбалансированность оказывают сдерживающее влияние на нарастание численности многих видов вредителей и возбудителей заболеваний. Высокая активность фотосинтеза ускоряет процессы регенерации клеток и тканей растений, что способствует быстрейшему формированию новых стеблей и репродуктивных органов взамен погибших и повышает выносливость растений к повреждениям.

Архитектоника (внешняя структура) растений имеет отношение не только к процессам механизированного ухода и уборки, но она во многих случаях способствует повышению эффективности утилизации растениями энергии солнца, влияет на создание на посевах неблагоприятного микроклимата для вредных организмов. Так, например, плотный колос злаков неблагоприятен для поселения на нем тлей и клопов; направленные под острым углом листья злаков и разрезные листья хлопчатника создают неблагоприятные условия для размножения влаголюбивых и тенелюбивых насекомых; сорта подсолнечника, у которых корзинки наклонены под острым углом к стеблю, слабее поражаются серой и белой гнилями.

Повышение устойчивости растений становится возможным за счет изменения с помощью селекции продолжительности прохождения наиболее уязвимых этапов онтогенеза растений. Так, ускорение прохождения начальных этапов онтогенеза злаков ухудшает условия питания на их колосьях тлей, клопов.

Часто отбор форм с повышенной холодостойкостью и ускоренным ростом листьев и других осевых органов, создание форм с одновременно созревающими плодами, хорошо разветвленной корневой системой обеспечивают одновременно и повышение устойчивости к вредителям. Так, наиболее холодостойкие формы кукурузы с высокими темпами роста первых листьев более устойчивы к шведской мухе. Отбор холодостойких форм хлопчатника по специальной методике, разработанной L. Bird (1972), позволил ускорить создание комплексно-устойчивых к вредителям и болезням сортов этой культуры. Кукуруза, у которой развивается большое число зародышевых и настоящих корней, более устойчива к повреждению проволочниками и личинками жуков из рода Diabrotica. От особенностей строения гипокотиля и корней капусты в значительной степени зависит устойчивость растений к личинкам капустных мух и киле.

Таким образом, многие генетические признаки растений, играя важную роль в системе адаптивного растениеводства, выступают и как элементы усиления их иммунитета. Поэтому они наряду с другими, более специфическими признаками должны учитываться при разработке модели новых сортов и селекционных программ, отвечающих современным требованиям и перспективных для обозримого будущего. Важно, чтобы новые сорта характеризовались пониженным уровнем требований к вносимой человеком на поля искусственной энергии в виде минеральных удобрений, пестицидов, дефолиантов и др. на единицу получаемой продукции.

Следует подчеркнуть, что возможности селекции растений на устойчивость к вредителям и возбудителям заболеваний огромны. В настоящее время уже созданы научные и методические предпосылки для селекции сортов, устойчивых не только к одному какому-либо вредителю, но и к комплексу вредителей и болезней.

В целом принципы и методы селекции растений на устойчивость к вредным организмам не отличаются от применяемых в программах селекции растений по другим хозяйственным признакам. Основные трудности при создании устойчивых к вредным организмам сортов обусловлены тем, что здесь приходится иметь дело с разными по уровню организации живыми организмами, непрерывно приспосабливающимися друг к другу. Поэтому селекционер должен вести работу с учетом биологических и генетических особенностей каждого из сочленов системы вредный организм — селектируемое растение.

Введение.

Ущерб, наносимый сельскому хозяйству болезнями и вредителями, огромен, поэтому выведение устойчивых сортов — одна из наиболее актуальных проблем современной селекции.

Устойчивость или восприимчивость растений — следствие взаимодействия двух генотипов (растения и патогена), следовательно, и эволюция их идет сопряженно. Устойчивость растения определяется различными факторами: ритмом роста и развития, анатомическими особенностями листьев, стеблей, цветков, физиологическими и биохимическими особенностями и т. д. Но фенотипическое проявление болезни определяется характером внешней среды — наличием условий для заражения и развития болезни. Знание этих условий позволяет создавать лучшие провокационные фоны для выявления и браковки поражаемых растений.

Создание устойчивости — самое трудное направление селекции. Вредители и особенно болезни имеют большой потенциал изменчивости, что в сочетании с их колоссальными способностями к размножению (каждая пустула ржавчины кукурузы производит до 40 тыс. спор) обеспечивает патогену высочайшие приспособительные возможности. Поэтому разнообразие рас и биотипов паразитов огромно. Так, у корончатой ржавчины овса установлено около 150 рас, у бурой ржавчины пшеницы — более 200 рас и т. д. Наиболее интенсивно процесс расообразования идет на полях селекционных учреждений, где имеется громадное разнообразие генотипов растений и, следовательно, патогенов. Вирулентность, агрессивность различных рас неодинаковы. Сорт может быть устойчив к одним расам паразита, но поражаться другими. Новый сорт при расширении его районирования может встретиться с теми расами, к которым он неустойчив. Вследствие этого, а также по ряду других причин сорт уже через 5—10 лет теряет устойчивость.

Селекция на иммунитет трудна и потому, что очень сложна генетика иммунитета, особенно генетика взаимоотношения хозяина и паразита. Растения с наиболее благоприятным сочетанием генов устойчивости встречаются крайне редко, и выявить их трудно. Устойчивость часто неблагоприятно коррелирует с другими ценными свойствами растений.

Селекция на устойчивость к болезням.

В условиях интенсивного земледелия болезни и вредители являются важнейшими факторами, ограничивающими рост урожая. По данным Элиота сельскохозяйственные растения, имеющие экономическое значение, страдают от более 2500 известных болезней. Пшеница, в основном, поражается ржавчинами, мучнистой росой, септориозом и редко проявляются головневые болезни и корневые гнили.

Наиболее опасной болезнью является ржавчина, которую еще Плиней называл „самым страшным бичом хлебов”. Ржавчина пшеницы представлена тремя видами: бурая (Puccinia graminis f. sp. tritici), стеблевая (Puccinia graminis f. sp. tritici) и желтая (Puccinia striiformis West). Наибольшее распространение получила бурая ржавчина, поражающая пшеницу почти повсеместно.

Исследованиями Ч. Джонстона и др. показано, что потери урожая при всех болезнях происходят, в основном, за счет уменьшения зерен в колосе и его сморщивания. При сильном заражении снижается содержание белка и повышается содержание углеводов, интенсивность транспирации и снижается высота растений.

Бурая или листовая ржавчина подразделяется на большое число рас: Johnston обнаружил 183; Якубцинер — 230; Лелли около 200 физиологических рас.

Стеблевая ржавчина известная также под названием „черной” ржавчины является более вредоносной, чем бурая. Однако она проявляется редко только в годы эпифитотий. В мире идентифицировано около 300 рас.

Желтая ржавчина открыта в 1915 году в США под названием Puccinia glumarum Erikss and Henn., которое просуществовало до 1960 года. В 1960 г. West предложил новое название — P. striiformis, которое существует до настоящего времени В желтой ржавчине известно более 60 рас. Болезнь чаще всего развивается в предгорных районах Кавказа, Средней Азии, в отдельные годы (теплые и влажные) — встречается в Полесье и Лесостепи Украины.

Мучнистая роса (Erysiphe graminis D. С. F. Tritici Em. Marchal) распространена повсюду, где культивируются злаки. Ее можно обнаружить сначала по белому налету на поверхности листьев и стебля, а позже — по темно-коричневым плодовым подушечкам на стебле. В мире идентифицировано 38 рас.

Септориоз (Septoria) состоит из трех видов:
— Septoria tritici Rob. (септориоз листьев) наблюдается рано весной на нижних листьях пшеницы в виде бурых пятен, которые постепенно переходят на все листья.
— Septoria nodorum Berk, (септориоз колосковых чешуй) поражает колосковые чешуи, сохраняется и передается через семена.
— Septoria graminum Desm вызывает точечную пятнистость листьев и стебля.
Наиболее опасным является последний вид, который конкурирует с бурой ржавчиной, появляется на 7-12 дней раньше, чем ржавчина и может поразить все листья.
Септориоз развивается при значительном количестве осадков в фазе флаговый лист — молочная спелость зерна” при температуре 22-25°С.

Головневые болезни по способу заражения пшеницы подразделяются на две группы:
— заражающие растения в период прорастания семян и сохраняются на поверхности или внутри семян в виде хламидоспор — твердая головня (Tilletia tritici Wint);
— заражающие растения в период цветения и сохраняющиеся внутри семян в виде покоящегося мицелия — пыльная головня (Ustilagotritici). Последняя подразделяется на две формы: U. tritici f. aestivum поражающая мягкие пшеницы и U. tritici f. durum — поражающая твердые пшеницы.

Головневые болезни относятся к наиболее изученным болезням зерновых культур, которым посвящены многие сотни работ и разработаны достаточно эффективные меры борьбы.

Корневые гнили вызываются патогенами, которые сохраняются в старых остатках стерни злаковых растений и размножаются, ведя сапрофитный образ жизни. То обстоятельство, что патогенны менее специфичны к питающим растениям, позволяет им развиваться на многочисленных видах злаков и использовать их в виде хозяев. Это затрудняет борьбу с ними на основе выведения устойчивого хозяина. Одни патогены (Cercosporella herpotrichoides) вызывают гниль корневой шейки; другие (Pythium) — гниль корней; третьи (Ophiobolus graminis) — поражают корни и нижнюю часть стеблей; четвертые (Cephalosporium) — появление полос на листьях и потемнение сосудистых пучков.

В мире известно три основных способа снижения ущерба, причиняемого болезнями:
— применение агротехнических мероприятий (правильная и своевременная обработка почвы; изменение севооборота для предотвращения накопления в почве возбудителей, передающихся через почву болезней, изменение сроков посева для снижения до минимума возможности создания оптимальных для заражения условий и т.д.);
— использование пестицидов;
— селекция на устойчивость.

Эти способы играют важную роль в общей системе борьбы с болезнями и должны дополнять, а не исключать друг друга.

Устойчивость растений — это разная степень проявления иммунитета. Она может возникать как под влиянием паразита, так и в результате деятельности человека. Устойчивость больше свойственна отдельному сорту (индивидууму), чем виду.

В настоящее время у растений различают два вида иммунитета: врожденный и приобретенный.

Врожденный иммунитет — это свойство, присущее данному сорту не поражаться тем или иным заболеванием, передающееся по наследству, которое способно в той или иной степени изменяться под влиянием внешних условий и приспособительных особенностей паразита.

Приобретенный иммунитет — это свойство растений (организма) не поражаться какой-либо болезнью, получаемое в процессе индивидуального развития и приобретенное под влиянием перенесения болезни.

Некоторые авторы явления иммунитета классифицируют по иному: Д. Вердеревский дает следующие градации иммунитета:

1. Абсолютный иммунитет — непригодность растений служить пищей для определенных микроорганизмов.

2. Естественный неспецифический иммунитет — недоступность живого тела растений для нападения на него комплекса сапрофитных (гнилостных) микроорганизмов. Этот тип иммунитета определяется генотипическим свойством, приобретенным и поддерживающим естественным отбором в процессе постоянного развития.

3. Естественный специфический иммунитет — недоступность живого тела растений для поражения его микроорганизмами. Он может быть пассивным из-за недоступности живого тела растений для заражения патогенными организмами и активным недоступность или слабая доступность живого тела растений для поражения патогенными микроорганизмами, которые могут вступать в контакт с хозяином.

Я. Вандер Планк ввел понятие: вертикальная и горизонтальная устойчивость.

Вертикальная устойчивость не что иное, как специфическая. Она действует лишь против некоторых рас патогенна и задерживает начало эпифитотий.

Горизонтальная (полевая) устойчивость не специфична и действует против всех распатогенна. При этом типе устойчивости поражение разрастается медленнее и действие инфекции снижается.

О. Майо устойчивость растений к болезням классифицирует на функциональную, которая, в свою очередь, подразделяется на общую (широкую, горизонтальную, полевую), специфическую (вертикальную) устойчивость и генетическую, разделяющуюся на: олигенную (контролируемую малым количеством генов), полигенную и цитоплазматическую.

Большое количество сортов растений и рас патогенов, позволило X.Флору сформулировать теорию „ген на ген”. Сущность этой теории состоит в том, что в процессе эволюции у растений отбирались мутации (изменения) с генами устойчивости, а у патогенов с генами вирулентности (преодолевающими свойство устойчивости). Стимул к появлению новых генов вирулентности у паразитов дает растение. Отсюда создание устойчивых сортов способствует отбору рас с генами вирулентности.

Дата добавления: 2017-03-12; просмотров: 1854 | Нарушение авторских прав | Изречения для студентов

Читайте также:

Рекомендуемый контект:

Поиск на сайте:

© 2015-2020 lektsii.org — Контакты — Последнее добавление