Иммунитету культурных растений к паразитическим грибам

В настоящее время описано около 100 000 видов грибов, но по некоторым оценкам их может быть около 1,5 миллионов. 

Систематика

Царство Грибы

       Подцарство Грибообразные 

       Подцарство Настоящие грибы (не образуют подвижных клеток ни на одной стадии жизненного цикла)

              Отдел Зигомицеты (относятся к низшим грибам)

              Отдел Аскомицеты, или Сумчатые грибы

              Отдел Базидиомицеты

              Отдел Дейтеромицеты (Несовершенные грибы)

Общая характеристика царства Грибы

1. Эукариоты: клетки имеют одно или несколько ядер.
2. Гетеротрофы: питаются готовыми органическими веществами (в клетках нет пластид).
3. Клетки грибов имеют клеточную стенку из азотсодержащего полисахарида хитина. 
4. Осмотрофный тип питания: поглощение низкомолекулярных веществ, растворённых в воде.
5. Способны к неограниченному росту.
6. Запасное питательное вещество: полисахарид гликоген.
7. В экосистемах выполняют роль консументов или редуцентов.
8. Могут быть паразитами, хищниками, сапрофитами, симбионтами.
9. Могут вступать в симбиоз с семенными растениями и образовывать микоризу (грибокорень).

Сходство грибов с растениями и животными

Строение грибов

Тело гриба состоит из длинных нитей — гиф.

Гифы растут апикально (вершиной) и могут ветвиться, образуя густую переплетённую сеть — мицелий, или грибницу.

Мицелий располагается в субстрате (почве, древесине, живом организме) или на его поверхности.

Скорость роста мицелия зависит от условий среды и может достигать нескольких сантиметров в сутки.

У базидиомицетов мицелий часто многолетний, у других грибов — однолетний. Так как мицелий растет апикально, его рост центробежный. Самая старая часть мицелия в центре постепенно отмирает, и мицелий образует кольцо. Кроме того, некоторые грибы выделяют вещества, препятствующие росту растений (аменсализм), и растительный покров образуют округлые «проплешины».

Рис. «Ведьмино кольцо»

ВИДЫ МИЦЕЛИЯ

• неклеточный (несептированный) мицелий: образован одной многоядерной гигантской клеткой (например, у зигомицетов);
• клеточный (септированный) мицелий: есть межклеточные перегородки (септы); клетки одноядерные или многоядерные. В клеточных перегородках могут оставаться отверстия, через которые цитоплазма и органоиды (включая ядра) свободно перетекают из клетки в клетку.

 У аскомицетов мицелий дикариотический (состоит из двуядерных клеток).

Рис. Мицелий: 1 — одноклеточный (несептированный); 2 — многоклеточный (септированный); 3 — дикариотический (дрожжи).

Плодовые тела базидиомицетов образованы ложной тканью плектенхимой(псевдопаренхимой), состоящей из густо переплетенных гиф мицелия. Плектенхима, в отличие от обыкновенной паренхимы, образована не трёхмерно делящимися клетками, а тяжами гиф.

Гифы способны объединяться в длинные тяжи — ризоморфы (др.-греч. — корнеподобная форма): наружные клетки тяжа более плотные и выполняют защитную функцию, внутренние более нежные клетки выполняют проводящую функцию.

Рис. Ризоморфы

Многие грибы для перенесения неблагопритных условий образуют плотные округлые тела, образованные сплетением гиф — склероции (др.-греч. — твёрдый). Снаружи склероции покрыты твердой темной оболочкой, защищающей внутренние светлые нежные гифы, содержащие питательные вещества. Прорастая, склероции дают начало грибнице; иногда из них сразу же образуется плодовое тело.

Рис. Склероции спорыньи

 ФУНКЦИИ ГИФ (МИЦЕЛИЯ):

• поглощение воды и питательных веществ;
• образование плодовых тел;
• образование покоющейся стадии (склероция);
• запасание питательных веществ;
• некоторые гифы могут образовывать гаустории (выросты мицелия, проникающие в клетки хозяина), ловчие петли (у хищных грибов) и др. 

  Рис.  Ловчие петли хищного гриба Arthrobotrys anchonia 

Физиология грибов

ПИТАНИЕ ГРИБОВ

По используемым источникам органических веществ грибы делятся на 4 группы.

• Сапрофитные грибы: питаются мёртвой органикой, разлагая остатки животных и растений. Это делает их важнейшей группой редуцентов. Таких грибов много в почве, особенно в лесной подстилке.
• Паразитические грибы: проникают внутрь организмов животных и растений, иногда гифы врастают внутрь клеток хозяина и всасывают его вещества.

Молекулы органических веществ, составляющих живые организмы и их остатки, не могут пройти через клеточную стенку грибов, поэтому грибы выделяют пищеварительные ферменты в субстрат. Эти ферменты расщепляют органические вещества до низкомолекулярных соединений, которые гриб может поглощать своей поверхностью (осмотрофный тип питания). Таким образом происходит наружное пищеварение грибов.

• Хищные грибы: активно ловят добычу с помощью видоизмененных гиф (ловчие петли и т.п.).
• Симбиотические грибы: вступают в симбиоз с различными автотрофными организмами (низшими и высшими растениями), получая от них органические вещества, а взамен поставляют им минеральное питание. 

СИМБИОЗ

•  Микориза (грибокорень): симбиоз грибов с корнями семенных растений. 
  Так как площадь всасывания у гиф грибов значительно больше, чем площадь зоны всасывания корней, растение получает гораздо больше минеральных веществ, что позволяет ему более активно расти. Растение, в свою очередь, отдаёт грибу часть углеводов, продуктов фотосинтеза.

• Лишайник — симбиоз гриба и одноклеточных зеленых водорослей.
• Рис. Лишайник

РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ

Бесполое размножение:

• многоклеточными и одноклеточными частями мицелия
• спорообразование
  эндогенные споры (спорангиеспоры) образуются в спорангиях
  экзогенные споры (конидиоспоры = конидии) образуются в конидиях
• почкование (у дрожжей)

Рис. Спороношение плесневых грибов: конидии пеницилла (а) и аспергилла (б); спорангиоспоры мукора (в) 

Половое размножение:

У настоящих грибов нет подвижных клеток, поэтому слияние клеток двух особей происходит путём роста и сближения гиф.

• слияния гамет, образующихся в гаметангиях (изогамия, гетерогамия, оогамия);
• соматогамия: слияние двух клеток вегетативного мицелия;
• гаметангиогамия: слияние двух половых структур, не дифференцированных на гаметы;
• хологамия: слияние клеток одноклеточных грибов.

Кроме бесполого спороношения, у грибов происходит и половое спороношение: образование спор путем мейоза после слияния генетического материала гамет или ядер.

Отдел Зигомицеты 

• Относятся к низшим грибам.
• По типу питания большинство сапротрофы, есть паразиты насекомых.
• Некоторые образуют микоризу на корнях высших растений.
• Мицелий несептированный, многоядерный.
• Все стадии, кроме зиготы, гаплоидны.
• Зигота образуется при соединении выростов двух разных мицелиев, разрастаясь, претерпевает мейоз и даёт начало спорангиям.
• Представитель: мукор (белая хлебная плесень).

Рис. Мукор и его спорангий

Отдел Аскомицеты (Сумчатые)

• Около 30 000 видов.
• Сапротрофные почвенные и плесневые грибов, поселяющиеся на хлебе, овощах и других продуктах.
• Представители: пеницилл, дрожжи, сморчки, строчки, спорынья.
• Мицелий гаплоидный, септированный, ветвящийся. Через поры цитоплазма и ядра могут переходить в соседние клетки.
• Бесполое размножение с помощью конидий или почкование (дрожжи).
• При половом размножении образуются сумки (аски), в которых при мейозе формируются гаплоидные споры полового спороношения.

ДРОЖЖИ

Дрожжи представлены большим числом видов, широко распространенных в природе. 

Одноклеточные или двуклеточные грибы, вегетативное тело которых состоит из одноядерных овальных клеток.

Разные виды дрожжей могут существовать в диплоидной или гаплоидной фазах.

Дрожжи характеризуются аэробным обменом веществ. В качестве источника углерода они используют различные сахара, простые и многоатомные спирты, органические кислоты и другие вещества.

Способность сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта и углекислого газа, послужила основой для введения дрожжей в культуру.

С6Н12О6С6Н12О6 → 2С2Н5ОН2С2Н5ОН   +   2СО22СО2

Размножаются дрожжи почкованием и половым путем.

При благоприятных условиях дрожжи длительное время размножаются вегетативным способом —почкованием. Почка возникает на одном конце клетки, начинает разрастаться и отделяется от материнской клетки. Часто дочерняя клетка не теряет связи с материнской и сама начинает образовывать почки. В результате образуются короткие цепочки клеток. Однако связь между ними непрочная, и при встряхивании такие цепочки распадаются на отдельные клетки.

При недостатке питания и избытке кислорода происходит половое размножение: сливаются две клетки с образованием диплоидной зиготы. Зигота делится путем мейоза с образованием сумки с 4 аскоспорами. Споры сливаются с образованием новой диплоидной дрожжевой клетки.

Рис.  Почкование и половое размножение дрожжей.

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ АСКОМИЦЕТЫ

Спорынья паразитирует на колосьях злаков, нанося большой урон урожаю зерновых культур.

Внешне она напоминает черно-фиолетовые рожки (склероции), выступающие из колоса. Они состоят из плотно переплетенных гиф.

Рис. Спорынья

Отдел базидиомицеты (шляпочные грибы)

• Около 30 000 видов.
• Вегетативное тело образовано разветвленным многоклеточным дикариотический мицелием: в каждой клетке мицелия находятся два гаплоидных ядра.
• Представители: практически все съедобные и ядовитые грибы, трутовики и две группы паразитических грибов: головневые и ржавчинные грибы. 
• Большинство образуют плодовые тела. Функция плодовых тел: образование спор. 

Двуядерный мицелий формирует плодовые тела, известные как шляпочные грибы. 

Рис. Строение шляпочных грибов

На нижней стороне шляпки находится спорообразующий слой (гименофор), на котором образуются особые структуры — базидии. 

Для увеличения поверхности гименофора, нижняя часть шляпки видоизменяется:

• у пластинчатых грибов гименофор имеет форму радиально расходящихся пластинок (сыроежка, лисичка, груздь, шампиньон);
• у трубчатых грибов гименофор имеет вид трубок, плотно прилегающих друг к другу (подберезовик, подосиновик, масленок, боровик).

У некоторых грибов образуется велум (= велюм = покрывало) — тонкая оболочка, защищающая в молодом возрасте плодовое тело гриба:

• общее покрывало: закрывающее плодовое тело целиком;
• частное покрывало: закрывает нижнюю поверхность шляпки с гименофором.

При росте гриба покрывала разрываются и остаются на плодовом теле в виде колец и ободка (вольвы) на ножке, различных чешуек и лоскутов, покрывающих шляпку. Наличие остатков покрывал и их признаки важны для определения грибов.

Рис. Остаток покрывала (велума) на мухоморе

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ

Трутовые, головневые и ржавчинные грибы являются паразитами.

Головневые грибы — паразиты злаков.

При поражении головней вместо зерна получается черная пыль, представляющая собой споры гриба. Колосья становятся похожими на обугленные головешки. Заражение некоторыми видами происходит на стадии цветения злаков, когда споры с пораженного растения попадают на рыльца пестиков здоровых растений. Они прорастают, гифы гриба проникают в зародыш семени, и образуется зерновка, внешне здоровая. На следующий год к моменту цветения начинается спороношение гриба, цветки не образуются, и соцветие приобретает обугленный вид.

Рис. Головня

Грибы-трутовики могут быть паразитами или сапрофитами лиственных пород.

Трутовики имеют трубчатый многолетний гименофор, который ежегодно нарастает снизу. 

Спора трутовика, попав на ранку в дереве, прорастает в грибницу и разрушает древесину.

Через несколько лет образуются многолетние копытообразные или дискообразные плодовые тела.

Трутовики выделяют ферменты, разрушающие древесину и превращающие ее в труху. Даже после гибели дерева гриб продолжает жить на мертвом субстрате (как сапротроф), ежегодно производя большое количество спор и заражая здоровые деревья.

Поэтому погибшие деревья и плодовые тела трутовиков рекомендуется удалять из леса. 

Рис. Трутовик сосновый (окаймленный трутовик)      Рис. Трутовик чешуйчатый (пёстрый)

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ, ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ

• Дейтеромицеты занимают среди грибов особое положение.
• Они размножаются только бесполым путем — конидиями.
• Мицелий септированный.
• Весь жизненный цикл проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз.

Эти грибы представляют собой «бывшие» аскомицеты или, реже, базидиомицеты, в процессе эволюции утратившие по тем или иным причинам половые спороношения. Таким образом, дейтеромицеты представляет разнородную в филогенетическом отношении группу.

значение грибов

Польза:

• Являются основными редуцентами при разложении древесины.
• Являются пищей для многих видов животных, являясь началом детритных пищевых цепей.
• Пищевой продукт с высокой питательной ценностью.
• Культуры дрожжей используются в пищевой промышленности (хлебопекарня, пивоварение и т. п.)
• Химическое сырье для получения лимонной кислоты и ферментов.
• Получение антибиотиков (например, пенициллин).

Вред:

• Плесневые грибы портят пищевые продукты.
• Ядовитые грибы вызывают отравление.
• Трутовые и плесневые грибы вызывают гниение материалов, прежде всего древесины.
• Патогенные грибы вызывают заболевания человека и животных (микозы)
• Паразитические грибы наносят вред сельскому хозяйству, поражая культурные