История развития иммунитета растений

Начало развития науки об иммунитете растений относится ко второй половине XIX в.

На развитие этой науки оказали влияние основные положения об иммунитете человека и животных к воздействию патогенов, развиваемые в то время И. И. Мечниковым.

Огромная роль в развитии фитоиммунологии принадлежит блестящим работам Н. И. Вавилова, который положил начало изучению ее генетической основы. Ему принадлежит первая в мире сводка «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям», положившая начало новому этапу в развитии учения об иммунитете растений. Н. И. Вавилов считал, что устойчивость к паразитам выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного, в течение тысячелетий, естественного заражения патогенами. В результате растения приобретали гены устойчивости к возбудителям заболеваний, а последние, вследствие появления новых физиологических рас, приобретали свойства поражать устойчивые формы растений.

Работы Н. И. Вавилова дали мощный импульс для широкого развертывания работ по селекции растений на иммунитет к возбудителям заболеваний с помощью отбора и гибридизации. В разных странах были созданы сорта хлопчатника, устойчивые к фузариозному увяданию, сахарного тростника — к мозаике, капусты — к желтизне и т. д. Многие исследования в это время касались закономерностей наследования иммунитета.

В 40—60-е годы в СССР развернулись работы по селекции устойчивых к возбудителям заболеваний сортов сельскохозяйственных культур. П. П. Лукьяненко создал сорта пшеницы, устойчивые к бурой ржавчине. Были выведены сорта сахарной свеклы, устойчивые к мучнистой росе, ржавчине для разных зон. М. Ф. Терновский создал сорта табака, устойчивые к табачной мозаике и мучнистой росе. Была организована селекция на устойчивость картофеля к раку и фитофторе (А. Я. Камераз, Н. А. Дорожкин, П. И. Альсмик и др.), капусты — к киле (Б. В. Квасников), тыквенных — к ряду заболеваний (В. И. Тимченко), томатов — к болезням (Н. Н. Балашова), хлопчатника — к вилту (С. С. Канаш, С. М. Мирахмедов и др.).

В последние десятилетия общеизвестными стали представления М. С. Дунина (1946) об иммуногенезе, которые вскрыли основы возрастной устойчивости растений.

Б. П. Токин обосновал роль фитонцидов в иммунитете растений. Фитонциды — это главным образом летучие, физиологически активные вещества, выделяемые растениями, оказывающие токсическое воздействие на вредные организмы.

В. Ф. Купревич (1947) и А. Я. Кокин (1948) разработали вопросы, связанные с физиологией больного растения.

Основы биохимии и физиологии иммунитета растений заложили Б. А. Рубин и его ученики, а также Л. В. Метлицкпй и О. Л. Озерецковская. Б. А. Рубин и его, школа связывают реакции растений, направленные на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с функционированием окислительно-восстановительных систем пораженного растения и энергетических систем клеток. Этими исследованиями было показано, что различные ферменты растений, регулирующие энергообмен, характеризуются разной степенью устойчивости к продуктам жизнедеятельности патогенных организмов.

Т. Д. Страхов показал, что в тканях растений, устойчивых к болезням, происходят регрессивные изменения патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растений.

Представления о неполной среде, выдвинутые американским микробиологом Е. Гарбером и нашим соотечественником В. П. Эфронмеопом, согласно которым паразит может размножаться лишь в том случае, если в его организме имеется полный набор генов, ответственных за продуцирование ферментов, белков и других веществ, необходимых паразиту для построения своего тела из веществ хозяина, объясняют определенным образом один из механизмов иммунитета.

Выдающуюся роль в развитии учения Н. TI. Вавилова о специализации патогенов сыграли работы П. М. Жуковского о сопряженной эволюции паразита и растения-хозяина, работы Т. И. Федотовой о сходстве белков у растения-хозяина и его патогена, а также работы американского фитопатолога X. Г. Флора о комплементарности генов устойчивости растений и генов вирулентности патогена.

Особую ветвь в фитоиммунологии представляют работы К. Мюллера, Л. В. Метлицкого и О. Л. Озерецковской и др., развивающих учение о фитоалексинах, т. е. о физиологически активных веществах, синтезируемых в растениях в ответ на вторжение патогенов и оказывающих на них губительное воздействие. Эти работы стали теоретической базой для развития исследований в области индуцированного (приобретенного) иммунитета.

Иммуните́т расте́ний (фитоиммунитет) — невосприимчивость растений к патогенам, а также насекомым. Фитоиммунитет обеспечивается множеством механизмов: выработкой низкомолекулярных фитонцидов, обладающих антибактериальными и фунгицидными свойствами, рецепторами распознавания специфических белковых и углеводных последовательностей (англ. pattern recognition receptors)[1][2], характерных для многих возбудителей, и системой подавления экспрессии генов при помощи РНК (RNA silencing)[3] в качестве противовирусной защиты.

Определения

Иммунитет растения к вредному организму — Способность растения в той или иной мере противостоять заселению или заражению вредным организмом или противодействовать его развитию в растении.[4]

Различают также толерантность растения к вредному организму — Способность растения сохранять удовлетворительную урожайность и качество продукции при поражении возбудителем болезни или повреждении вредителем.[4]

Механизмы иммунитета растения к болезням (устойчивость растения по отношению к фитопатогену) и иммунитета растения к вредителям (устойчивость растения к повреждению его вредителями) различны.

Учение Вавилова об иммунитете растений

Российский и советский учёный Н. И. Вавилов является основателем учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической природы. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Согласно Вавилову, если в результате эволюции растения приобретали гены устойчивости к патогенам — возбудителям болезней, то последние приобретали способность поражать устойчивые сорта благодаря появлению новых физиологических рас. Так, каждый сорт пшеницы может быть восприимчивым к одним расам и иммунным к другим. Новые расы фитопатогенных микроорганизмов возникают в результате гибридизации, мутаций или гетерокариозиса (разноядерности) и других процессов[5].

Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений[5].

Типы иммунитета[4]

* активный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения фитопатогена или фитофага, то есть в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя болезни или повреждение вредителем.

* пассивный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения или заселения.

* возрастной иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, проявляющаяся в определённом возрасте.

* врожденный иммунитет растения: устойчивость
растения к вредному организму, передающаяся по наследству.

* приобретенный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития [онтогенеза] под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни.

* групповой иммунитет растения: устойчивость растения к нескольким видам одной биологической группы возбудителей заболеваний или вредителей.

* длительный иммунитет растения: способность растения длительное время сохранять индуцированный иммунитет к вредному организму.

* индуцированный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, вызванная ослабленными штаммами фитопатогенов или химическими иммунизаторами.

* комплексный иммунитет растения: устойчивость растения к разным группам возбудителей заболеваний и вредителей.

* олигогенный иммунитет растения: устойчивость растения к определенным расам вредного организма, контролируемая малым числом генов растения.

* полигенный иммунитет растения: устойчивость растения, не специфичная к расам вредного организма и контролируемая многими генами растения.

* неспецифический иммунитет растения: устойчивость растения, которая выражается в полной невосприимчивости растений к вредному организму.

* специфический иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, которая проявляется на уровне отдельных форм в пределах вида.

Химическая иммунизация растения

Химическая иммунизация растения — это использование химического вещества для создания иммунитета растения к вредным организмам.[4]

Метод оценки иммунитета растений

Заключается в оценке устойчивости растений к вредным организмам с учётом биотических и абиотических факторов по проявлению симптомов заболевания или повреждения, по степени поражения или повреждения растений, по распространению болезни, или по потерям урожая.[4]

См. также

• Иммунитет (биология)
• Иммунная система
• Резистентность (биология)
• Патоген
• Фитопатология

Примечания

Литература

• Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям (сб.) / Отв. ред. Л. Н. Андреев; (Предисл. Л. Н. Андреева, М. В. Горленко); АН СССР, Секция хим.-технол. и биол. наук. М. Наука 1986.
• Вавилов Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н. И. Вавилов. — Т. IV. — М.; Л.: Наука, 1964.
• Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным болезням, Кишинев, 1968.
• Горленко М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 2 изд., М., 1962.
• Дьяков Ю. Т., Шкаликов В. А. Иммунитет растений. Колос, 2005 (ISBN 5-9532-0328-4).
• Курсанова Т. А. Развитие представлений о природе иммунитета растений. М.: Наука, 1988.
• Плотникова Л. Я., Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям: Учебник для студентов вузов. КолосС, 2007 (ISBN 978-5-9532-0356-2).
• Рубин Б. А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б. А. Рубин, Е. В. Арциховская, В. А. Аксенова. М., 1975. — 320 с.
• Сухоруков К. Т. Физиология иммунитета растений. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1952.
• Физиология иммунитета растений (сб. статей) М.: Наука, 1968.
• Флористика, физиология и иммунитет растений (сб. статей) / Редкол.: Ю. Н. Прокудин (отв. ред.) и др. Харьков: Вища школа, Изд -во при Харьк. ун-те 1981.
• Шапиро И. Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам / И. Д. Шапиро. Л.: Наука, 1985.

Иммунитет растений, невосприимчивость растений к возбудителям болезней и вредителям, а также к продуктам их жизнедеятельности. Частные проявления иммунитет растений — устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Выносливостью называется способность больных или поврежденных растений сохранять свою продуктивность (количество и качество урожая). Применение устойчивых сортов — наиболее надёжный метод борьбы со многими болезнями растений (ржавчиной хлебных злаков, головнёй и ржавчиной кукурузы и др.). Возделывание сортов подсолнечника, устойчивых против заразихи и моли, привело к почти полной ликвидации поражения его этими вредителями. Вавилов установил, что к заболеваниям контролируется сравнительно небольшим числом генов, поддающихся учёту при гибридологическом анализе. Например, у разных видов пшеницы обнаружено около 20 генов устойчивости к стеблевой ржавчине, которые локализованы на 9 хромосомах, находящихся в разных хромосомных наборах (геномах). Устойчивость или восприимчивость растений — результат взаимодействия двух геномов (растения и паразита), что и объясняет многообразие как генов устойчивости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физиологических рас паразита, способных преодолевать действие этих генов. Такое многообразие — следствие параллельной эволюции паразита и растения-хозяина (Н.И. Вавилов, П.М. Жуковский). Американский генетик и фитопатолог Х.Г. Флор выдвинул гипотезу «ген на ген». По этой теории, все гены резистентного растения (R-гены) рано или поздно должны быть преодолены генами вирулентности паразита, так как темп его размножения намного выше, чем у растения. Тем не менее в природе всегда можно найти растения, устойчивые ко всем известным расам паразитов. Одна из важнейших причин этой стойкости растений — наличие у них так называемой полевой устойчивости (типы устойчивости, при которых паразит может развиваться, но вследствие недостатка пищи в растении, из-за наличия механических преград, неблагоприятного строения устьиц и т. п. развивается медленно, и потери урожая в связи с этим невелики). Полевая устойчивость контролируется полимерными генами, каждый из которых не даёт видимого эффекта устойчивости, но их различные сочетания определяют ту или иную её степень.

Единой теории иммунитета растений нет вследствие большого разнообразия типов возбудителей болезней и защитных реакций растений. Н.И. Вавилов подразделял И. р. на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности наличием защитных приспособлений (например, густое опушение побегов и т. д.), которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет растений обусловлен многими химическими особенностями растений. Иногда иммунитет растений зависит от недостатка в растении какого-либо необходимого для паразита вещества, в других случаях растение вырабатывает вещества, вредные для паразита (фитоалексины немецкого биолога К. Мюллера; фитонциды советского биолога Б.П. Токина). Советский микробиолог Т.Д. Страхов наблюдал, что в тканях устойчивых к болезням растений происходят регрессивные изменения патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растения, его обменными реакциями. Советский биохимики Б.А. Рубин и другие связывают реакции растений, направленные на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обменом клетки. Различные ферменты растений, регулирующие энергообмен, характеризуются разной степенью устойчивости к продуктам жизнедеятельности патогенных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, более значительна, чем у неиммунных. Наиболее устойчивы к влиянию метаболитов окислительные системы (пероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавиновых ферментов. В инфицированных клетках иммунных растений активность этих ферментов не только не падает, но даже возрастает. Это активирование обусловлено биосинтезом ферментных белков, как идентичных присутствующим в незаражённых тканях, так и отличающихся от них по ряду свойств (так называемых изоферментов). У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на антигены. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицированных тканях у иммунных растений образуются полноценные в функциональном отношении органоиды протоплазмы — митохондрии, пластиды, рибосомы, которые обусловливают присущую иммунным формам растений способность не только сохранять, но и повышать при инфекции энергетическую эффективность дыхания. Вызываемые болезнетворными агентами нарушения дыхания сопровождаются образованием различных соединений, выполняющих, в частности, роль своеобразных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции. Следовательно, И. р. — выражение особенностей протопласта, клетки, ткани, органа и организма в целом, представляющего сложную, разнокачественную и в то же время функционально единую биологическую систему. Характер ответных реакций растений на повреждения вредителями, паразитами — образование химических, механических и ростовых барьеров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена утраченных органов — всё это играет важную роль в иммунитета растений к вредителям и паразитам. Вместе с тем в ряде случаев существенное значение для проявления иммунитета растений имеют содержание в тканях некоторых химических соединений, анатомические особенности растений и т. д. В большой степени это относится к явлениям иммунитета растений к вредителям-насекомым. Так, ряд продуктов так называемого вторичного обмена растений (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывает токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и нейрогуморальную системы насекомых и других вредителей растений.

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вредителям наибольшее значение имеет гибридизация (внутрисортовая, межвидовая и даже межродовая). Исходным материалом для селекции служат авто — и амфиполиплоиды, на основе которых получают гибриды между разнохромосомными видами. Такие амфидиплоиды созданы, например, советским селекционером М.Ф. Терновским при получении сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрёстноопыляемых растений — отбор среди гетерозиготных популяций. Таким способом советские селекционеры Л.А. Жданов и В.С. Пустовойт получили сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе. Для длительного сохранения устойчивости сортов предложено:

• 1) создание многолинейных сортов путём скрещивания хозяйственно ценных сортов с сортами, несущими разные гены устойчивости. При этом вследствие разнообразия генов устойчивости у полученных гибридов новые расы паразитов не могут накопиться в достаточном количестве;
• 2) сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчивости. Повышению устойчивости способствует также периодическая смена сортового состава в том или ином районе или хозяйстве.