К в попкова учение об иммунитете

Фитопатология была создана трудами великих ботаников XIX в. А. де Бари и Клона в Германии, М.С. Воронина в России, Э. Смита в США и др. Однако на иммунитет растений фитопатологи обратили свое внимание гораздо позже, когда уже были сделаны великие открытия врачей и медицинских микробиологов Л. Пастера, И.И. Мечникова, П. Эрлиха, Р. Коха. В своей книге «Невосприимчивость к инфекционным болезням» (1903) И.И. Мечников писал по этому поводу: «Когда еще бродили впотьмах относительно причин болезней человека и высших животных, патология растений была уже подробно изучена и этиология множества их болезней прочно установлена. Но в ботанике, несмотря на это, вопрос о невосприимчивости оставался на заднем плане, так что мы не имеем о нем никаких работ». Поэтому не удивительно, что большинство исследований первой четверти XX в. в области иммунитета растений было проведено под влиянием великих открытий медицинских иммунологов и посвящено возможностям использовать приобретенный иммунитет. Растения заражали различными ослабленными микроорганизмами, чтобы вызывать у них образование антител, как это происходит в организмах позвоночных животных. Результаты этих работ отражены в двух книгах, изданных, в том числе, на русском языке: А. Карбоне, К. Арнауди «Иммунитет у растений» (пер. с итал., 1937) и Н.И. Вавилов «Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям» (1935). Однако антитела у растений не были найдены, а эффект от «вакцинаций» оказался, во-первых, слишком слабым и, во-вторых, нестабильным. Поэтому интерес к практическому использованию приобретенного иммунитета стал постепенно падать. И это не удивительно, поскольку существуют принципиальные различия между растением и животным в их строении и метаболизме, а также между растением, даже полезным, и человеком как объектами исследований и практических подходов в сельском хозяйстве и медицине в целом.

Первое различие заключается в методологических подходах. Это различие отметил еще американский фитопатолог К. Честер, писавший: «Основная цель медицинских наук о человеке — как сохранить индивидуум; цель фитопатологии иная, меньше всего помышление об индивидууме, а главным образом о популяции — множестве. Медик преимущественно занят терапией, фитопатолог — профилактикой» [Cester, 1933]. В самом деле, поскольку выражение «человеческая жизнь бесценна» стало аксиомой медицины, ее задачей является борьба всеми возможными средствами за каждую жизнь. В сельском хозяйстве существует такое понятие, как экономический порог вредности, т.е. перед принятием решения о проведении тех или иных мероприятий по борьбе с возбудителями болезней растений необходимо подсчитать, окупятся ли эти мероприятия стоимостью спасенного урожая и насколько. Если в городе с миллионным населением от инфекционного заболевания погибнет сто человек, то это вызовет панику среди жителей и острую реакцию властей, вплоть до президента. Для фермера, на поле которого растет миллион колосьев пшеницы, гибель даже тысячи колосьев составит столь незначительную долю общего урожая (0,1 %), которую он не заметит. Более того, гибель отдельных растений улучшает условия жизни их соседей (например, увеличивается площадь питания корневой системы) и может даже привести к некоторому увеличению общего урожая.

Второе различие заключается в особенностях строения и обмена веществ растений и высших животных. В отличие от растений для позвоночных животных характерна высокая интеграция всех частей организма в единую, тонко регулируемую структуру. Нервная система передает болевой сигнал о месте повреждения в мозг, а кровеносная система направляет туда (в место повреждения) иммунные клетки, обладающие различными защитными функциями. Между этими клетками осуществляется постоянная связь с помощью разнообразных белковых молекул — цитокинов, которые рецептиру- ются специфическими рецепторами и регулируют экспрессию генов, необходимых для прохождения защитных реакций. В специальных клетках происходит синтез белков — антител, система трансляции которых (наличие блоков вариабельных и константных генов) позволяет создавать бесчисленное множество комбинаций, а массовое накопление только тех клонов В-лимфоцитов, которые синтезируют необходимые для защиты от инфекции антитела, дает возможность связывать вредные микроорганизмы и делать их доступными для атаки иммунными молекулами и клетками [Хаитов, 1999].

В отличие от позвоночных животных организм растения гораздо менее интегрирован; это выражается хотя бы в том факте, что удаление значительных участков тела растения не приводит к столь трагическим последствиям, как это имеет место у животных. У растений:

• • нет гуморальной системы транспорта иммунных клеток к зоне заражения, поэтому нет самих иммунных тканей и клеток; каждая вегетативная клетка несет иммунные функции. А поскольку вегетативная клетка не может выдержать высоких энергетических нагрузок по созданию огромного разнообразия белковых антител, их у растений нет и быть не может;
• • клетки растений в отличие от животных клеток покрыты полисахаридной стенкой, препятствующей контактам между мембраной и белковыми мессенжерами — цитокинами, поэтому нет цитокинов.

В связи с этим механизм возникновения приобретенного иммунитета у растений, если и есть (а он есть), то не может быть столь эффективным, как у животных, и основан на совершенно иных факторах.

Наконец, третье различие заключается в морально-этических подходах использования разных механизмов устойчивости растения и человека. У всех организмов известны внутри- и межпопуляционные генетические различия в предрасположенности к инфекционным болезням. Например, в заливе Мальпеке в 1915 г. возникла эпизоотия устриц. В 1920—1927 гг. почти все устрицы исчезли из этого места, но затем численность стала расти и в 1940 г. было собрано 6300 т. Позже такая же эпизоотия возникла в заливе Энмор- Ривер, где к 1933 г. погибли почти все устрицы. Для восстановления популяции завезли устрицы из Мальпеке. Интродуценты оказались устойчивыми к болезни и дали рост новым колониям. Европейский речной рак страдает от оомицета Aphanomyces astaci, а американский — устойчив. Гетерогенность популяций по устойчивости к болезням известна и у людей. Даже по отношению к такой страшной болезни, как бубонная чума, которая в Средние века косила население целых городов, всегда оставались отдельные индивидуумы, которые, ухаживая за больными, не заболевали или болели в слабой форме. Многие подобные примеры приведены в книгах Ф. Харта (1963), В.П. Эфроимсона (1971) и др.

Однако наличие того или иного свойства еще не означает возможности его практического использования. Хотя элементы позитивной евгеники (убийство больных и слабых младенцев и подбор пар для скрещиваний) использовались в древней Спарте и фашистской Германии, они осуждены большинством религий, общественной моралью и запрещены государственными законами. В отличие от медицинских и ветеринарных специалистов только фитопатологу позволено путем искусственного заражения отобрать устойчивые к болезни экземпляры растений, скрестить их с восприимчивыми, но высокопродуктивными, жестко заразить потомство возбудителем болезни, отбраковать и уничтожить все заразившиеся экземпляры и т.д. Поэтому в отличие от медицины в фитопатологии основным способом повышения устойчивости к болезням стала селекция болезнеустойчивых сортов. Наш выдающийся соотечественник Н.И. Вавилов значительную часть своей жизни провел в экспедициях по разным странам, а также посылал в экспедиции сотрудников руководимого им института растениеводства (ВИР). Он создал теорию о генетических центрах формирования разных групп растений и закономерностях распределения генов устойчивости в генцентрах и на их периферии. В итоге многочисленных экспедиций была создана уникальная коллекция культурных растений и их сородичей. На организованных в разных эколого-климатических зонах страны опытных станциях ВИР проводились испытания привезенных растений и гибридов с ними. В результате этой работы в СССР были созданы первые в мире гибридные сорта картофеля, устойчивые к фитофторозу, сорта табака, устойчивые к вирусу мозаики, подсолнечника, устойчивые к заразихе, яблони, устойчивые к парше и др.

Как видно, исследования и практическое использование иммунитета животных и растений развивались в различных направлениях, не оплодотворяя друг друга идеями и методами. Положение изменилось после того, как произошло внедрение в эти направления идей и методов молекулярной биологии. Оказалось, что между механизмами устойчивости к болезням у растений и у животных много общего. Это показалось интересным как медицинским иммунологам, так и фитоиммунологам. Возникли совместные конференции, совместные сборники статей и др. Этот общебиологический подход и лег в основу изложения материалов фитоиммунитета в настоящем учебнике.

В учебниках медицинской иммунологии явления иммунитета сгруппированы по трем разделам: иммунитет на уровне целого организма, врожденный неспецифический клеточный иммунитет и приобретенный иммунитет. Такая же группировка использована и в настоящей книге (рис. 0.1).

Выбранный автором подход к изложению материала отличает настоящий учебник от аналогичных учебников и учебных пособий, изданных в разные годы русскоязычными авторами [Вердеревский, 1959; Горленко, 1973; Дьяков идр., 1976: 2001; Метлицкий, Озерец- ковская, 1968; Попкова, 1979; Рубин, Арциховская, Аксенова, 1975; Сухоруков, 1952; Шапиро идр., 1986; Шкаликов идр., 2005].

Вместе с тем, требования к объему магистерских учебников заставили автора отсечь не только все материалы, лежащие в стороне от избранной генеральной линии, но и изложение методов, с помощью которых исследователи пришли к описываемым в учебнике результатам исследований. Поэтому для усвоения представленных материалов необходимо знание не только фитопатологии, но также таких

Рис. 0.1. Три линии обороны растений и их роль в снижении численности потенциально патогенных организмов

фундаментальных биологических наук, как биохимия, генетика и молекулярная биология. Методам молекулярных исследований в фитопатологии и фитоиммунитете уделено большое внимание в книге «Фундаментальная фитопатология» (2012).

Цитированная литература

Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям [Текст] / Н.И. Вавилов // Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. — М.: Наука, 1986.

Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям [Текст] / Д.Д. Вердеревский. — М.: Сельхозиздат, 1959.

Галактионов В.Г. Иммунология [Текст] / В.Г. Галактионов. — М.: Академия, 2004.

Горленко М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням [Текст] / М.В. Горленко. — М.: Высшая школа. 1973.

Дьяков Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология [Текст]: учеб, пособие / Ю.Т. Дьяков, О.Л. Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова. — М.: Общество фитопатологов, 2001.

Дьяков Ю. Т. Общая фитопатология с основами иммунитета [Текст] / Ю.Т. Дьяков, Г.Д. Успенская, И.Г. Семенкова. — 2-е изд., перераб. — М.: Колос, 1976.

Дьяков Ю.Т. Общая фитопатология [Текст] / Ю.Т. Дьяков, С.Н. Еланский. — М.: Юрайт, 2015.

Карбоне Л. Иммунитет у растений [Текст] / А. Карбоне, К. Арнауди. — М., 1937.

Метлицкий Л.В. Фитоиммунитет [Текст] / Л. В. Метлицкий, О.Л. Озерецковская. — М.: Наука, 1968.

Мечников И. И. Невосприимчивость к инфекционным болезням [Текст] / И.И. Мечников. — СПб., 2003.

Попкова К. В. Учение об иммунитете растений [Текст] / К.В. Попкова. — М.: Колос, 1979.

Рубин Б.Л. Биохимия и физиология иммунитета растений [Текст] / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. — М.: Высшая школа, 1975.

Сухоруков К. Т. Физиология иммунитета растений [Текст] / К.Т. Сухоруков. — М.: Изд-во АН СССР, 1952.

Фундаментальная фитопатология [Текст] / под ред. Ю.Т. Дьякова. — М.: Красанд, 2012.

Хаитов Р.М. Взаимодействия клеток иммунной системы: физиологические и медицинские аспекты [Текст] /Р.М. Хаитов // Аллергия, Астма и Клиническая Иммунология. — 1999. — № 1. — С. 6—20.

Харт Ф. Наследственная устойчивость домашних животных к заболеваниям [Текст] / Ф. Харт. — М.: Сельхозтиздат, 1963.

Шапиро И.Д. Иммунитет растений к вредителям и болезням [Текст] / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, Э.И. Слепян. — Л.: Агропромиздат, 1986.

Шкаликов В.Л. Иммунитет растений [Текст]: учебник / В.А. Шкаликов [и др.]. — М.: Колос, 2005.

Эфроимсон В.П. Иммуногенетика [Текст] / В.П. Эфроимсон. — М.: Медицина, 1971.

Chester K.S. The problem of acquired physiological immunity in plants [Text] // Quarterly Review of Biology, 1933.