Какие лимфоциты обеспечивают гуморальный иммунитет
На сегодняшний день выявлен широкий перечень видов иммунных систем человека, среди которых необходимо выделить клеточный и гуморальный. Взаимодействие обоих видов обеспечивает распознавание и уничтожение инородных микроорганизмов. Подробнее рассмотреть особенности, принципы действия внеклеточной системы защиты поможет представленная публикация.
Что такое гуморальный иммунитет?
Гуморальный иммунитет — это защищенность человеческого организма от регулярного попадания во внутреннюю среду чужеродных возбудителей инфекций и заболеваний. Защита осуществляется посредством растворимых во внутренних жидкостях, крови человека белков — антигенов (лизоцим, интерферон, реактивный белок).
Принцип действия заключается в регулярном формировании веществ, способствующих предотвращению и распространению вирусов, бактерий, микробов вне зависимости от того какого рода микроорганизм попал во внутреннюю среду опасный или безвредный.
Гуморальное звено иммунитета включает в себя:
- Сыворотка крови — в состав входит С — реактивный белок, деятельность которого направлена на ликвидацию патогенных микробов;
- Секреты желез, препятствующие развитию инородных тел;
- Лизоцим — стимулирует растворение клеточных стенок бактерий;
- Муцин — вещество направлено на защиту оболочки клеточного элемента;
- Пропердин — отвечает за свертываемость крови;
- Цитокины — соединение белков, выделяемых тканевыми клетками;
- Интерфероны — выполняют сигнальные функции, оповещающие о появлении чужеродных элементов во внутренней среде;
- Комплементая система — общая численность белков, содействующая обезвреживанию микробов. В систему входят двадцать белков.
Механизмы
Механизм гуморального иммунитета представляет собой процесс, в течение которого формируется защитная реакция, направленная на предотвращение проникновения в организм человека вирусных микроорганизмов. От того каким образом протекает процесс защиты зависит состояние здоровья и жизнедеятельности человека.
Процесс защиты организма заключается в следующих этапах:
- Происходит формирование В — лимфоцита, который образуется в костном мозге, где созревает лимфоидная ткань;
- Далее осуществляется процесс воздействия антигена на плазматические клетки и клетки памяти;
- Антитела внеклеточного иммунитета распознают инородные частицы;
- Формируются антитела приобретенной иммунной защиты.
Механизмы иммунной системы делятся на:
Специфические — действие которых направлено на уничтожение конкретного возбудителя инфекции;
Неспецифические — отличаются универсальным характером направленности. Механизмы распознают и борются с любыми инородными антителами.
Специфические факторы
Специфические факторы гуморального иммунитета вырабатываются В — лимфоцитами, которые формируются в костном мозге, селезенке, лимфоузлах в течение двух недель. Представленные антигены реагируют на появление инородных частиц в жидкостях организма. К специфическим факторам относят антитела и иммуноглобулины (Ig E, Ig A, Ig М, Ig D). Действие лимфоцитов в человеческом организме направлено на блокировку чужеродных частиц, после этого процесса в действие вступают фагоциты, которые ликвидируют вирусные элементы.
Этапы формирования антител:
- Скрытая фаза (индуктивная) — в течение первых дней элементы вырабатываются в небольшом количестве;
- Продуктивная фаза — образование частиц происходит в течение двух недель.
Неспецифические факторы
Перечень неспецифических факторов гуморального иммунитета представлен следующими веществами:
- Элементы тканевых клеток;
- Сыворотка крови и содержащиеся в ней белковые элементы, стимулирующие противодействие клеток возбудителям;
- Секретами внутренних желез — содействуют уменьшению численности бактерий;
- Лизоцим — вещество, обладающее противобактериальным эффектом.
Показатели гуморального иммунитета
Действие гуморального иммунитета осуществляется путем выработки необходимых для защиты организма элементов. От количества полученных антител и правильности их функционирования зависит общее состояние и жизнеспособность человеческого организма.
При необходимости определить показатели внеклеточной иммунной системы требуется провести комплексный анализ крови, по результатам которого определяется общее количество формируемых частиц и возможные нарушения действия иммунной системы.
Клеточный и гуморальный иммунитет
Благоприятное функционирование внеклеточного иммунитета обеспечивается только посредством взаимодействия с клеточной защитой. Функции иммунных систем отличаются, но имеются схожие характеристики. Они оказывают эффективное воздействие на внутреннюю систему организма человека.
Отличие гуморального иммунитета от клеточного заключается в их объекте воздействия. Клеточный функционирует непосредственно в клетках организма, предотвращая размножение инородных микроорганизмов, а гуморальный оказывает влияние на вирусы и бактерии во внеклеточном пространстве. Одна система иммунной защиты без другой не может существовать.
Большое значение в жизни каждого человека играет жизнеспособность его внутренней среды. Укрепление иммунной защиты и поможет обезопасить человеческих организм от болезнетворных бактерий и вирусов.
Автор материала — Самолетова Даная Яковлевна, эндокринолог и терапевт, кандидат медицинских наук. Имеет более 10 лет опыта работы с пациентами. Узнайте здесь, как попасть к ней на прием (город Уфа, РФ) или получить консультацию через Интернет. Не принимайте сильнодействующие лекарства по своей инициативе. Это опасно! Не пытайтесь заменить лечение, назначенное врачом, приемом БАДов.
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 7 марта 2020;
проверки требует 1 правка.
Принципиальная схема механизма иммунной памяти у В-лимфоцитов
(B-клетки, от bursa fabricii птиц, где впервые были обнаружены) — функциональный тип лимфоцитов, играющих важную роль в обеспечении гуморального иммунитета. При контакте с антигеном или стимуляции со стороны T-клеток некоторые B-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки, способные к продукции антител. Другие активированные B-лимфоциты превращаются в B-клетки памяти. Помимо продукции антител, В-клетки выполняют множество других функций: выступают в качестве антигенпрезентирующих клеток, продуцируют цитокины и экзосомы[1].
У эмбрионов человека и других млекопитающих B-лимфоциты образуются в печени и костном мозге из стволовых клеток, а у взрослых млекопитающих — только в костном мозге. Дифференцировка В-лимфоцитов проходит в несколько этапов, каждый из которых характеризуется присутствием определённых белковых маркеров и степенью генетической перестройки генов иммуноглобулинов.
Аномальная активность В-лимфоцитов может быть причиной аутоиммунных и аллергических заболеваний[1].
Дифференцировка В-лимфоцитов[править | править код]
B-лимфоциты происходят от плюрипотентных гемопоэтических стволовых клеток, дающих также начало всем клеткам крови. Стволовые клетки находятся в определённом микроокружении, которое обеспечивает их выживание, самообновление или, при необходимости, дифференцировку. Микроокружение определяет, по какому пути пойдёт развитие стволовой клетки (эритроидному, миелоидному или лимфоидному)[1].
Дифференцировка В-лимфоцитов условно делится на две стадии — антигеннезависимую (в которую происходит перестройка генов иммуноглобулинов и их экспрессия) и антигензависимую (при которой происходит активация, пролиферация и дифференцировка в плазматические клетки). Выделяют следующие промежуточные формы созревающих В-лимфоцитов:
- Ранние предшественники В-клеток — не синтезируют тяжёлых и лёгких цепей иммуноглобулинов, содержат зародышевые гены IgH и IgL, но содержат антигенный маркер, общий со зрелыми пре-В-клетками.
- Ранние про-В-клетки — D-J-перестройки в генах IgН.
- Поздние про-В-клетки — V-DJ-перестройки в генах IgН.
- Большие пре-В-клетки — гены IgН VDJ-перестроены; в цитоплазме есть тяжёлые цепи класса μ, экспрессируется пре-В-клеточный рецептор.
- Малые пре-В-клетки — V-J-перестройки в генах IgL; в цитоплазме есть тяжёлые цепи класса μ.
- Малые незрелые В-клетки — гены IgL VJ-перестроены; синтезируют тяжёлые и лёгкие цепи; на мембране экспрессируются иммуноглобулины (B-клеточный рецептор).
- Зрелые В-клетки — начало синтеза IgD.
В-клетки поступают из костного мозга во вторичные лимфоидные органы (селезёнку и лимфатические узлы), где происходит их дальнейшее созревание, презентация антигена, пролиферация и дифференцировка в плазматические клетки и В-клетки памяти.
В-клетки[править | править код]
Экспрессия всеми В-клетками мембранных иммуноглобулинов позволяет осуществляться клональному отбору под действием антигена. При созревании, стимулировании антигеном и пролиферации существенно меняется набор маркеров В-клеток. По мере созревания В-клетки переключаются от синтеза IgM и IgD на синтез IgG, IgA, IgE (при этом у клеток сохраняется способность синтезировать также IgM и IgD — вплоть до трёх классов одновременно). При переключении синтеза изотипов антигенная специфичность антител сохраняется.
Различают следующие типы зрелых В-лимфоцитов:
- Собственно В-клетки (ещё называемые «наивными» В-лимфоцитами) — неактивированные В-лимфоциты, не контактировавшие с антигеном. Не содержат тельца Голла, в цитоплазме рассеяны монорибосомы. Полиспецифичны и имеют слабое сродство к многим антигенам.
- В-клетки памяти — активированные В-лимфоциты, вновь перешедшие в стадию малых лимфоцитов в результате кооперации с Т-клетками. Являются долгоживущим клоном В-клеток, обеспечивают быстрый иммунный ответ и выработку большого количества иммуноглобулинов при повторном введении того же антигена. Названы клетками памяти, так как позволяют иммунной системе «помнить» антиген на протяжении многих лет после прекращения его действия. В-клетки памяти обеспечивают долговременный иммунитет.
- Плазматические клетки являются последним этапом дифференцировки активированных антигеном В-клеток. В отличие от остальных В-клеток, несут мало мембранных антител и способны секретировать растворимые антитела. Являются большими клетками с эксцентрично расположенным ядром и развитым синтетическим аппаратом — шероховатый эндоплазматический ретикулум занимает почти всю цитоплазму, также развит и аппарат Гольджи. Живут недолго (2—3 дня) и быстро элиминируются при отсутствии антигена, вызвавшего иммунный ответ.
Маркеры В-клеток[править | править код]
Характерной особенностью В-клеток является наличие поверхностных мембраносвязанных антител, относящихся к классам IgM и IgD. В комплексе с другими поверхностными молекулами иммуноглобулины формируют антигенраспознающий рецептивный комплекс — B-клеточный рецептор, ответственный за узнавание антигена. Также на поверхности В-лимфоцитов расположены антигены МНС класса II, важные для взаимодействия с Т-клетками, также на некоторых клонах В-лимфоцитов присутствует маркер CD5, общий с Т-клетками. Рецепторы компонентов системы комплемента C3b (Cr1, CD35) и C3d (Cr2, CD21) играют определённую роль в активации В-клеток. Следует отметить, что маркеры CD19, CD20 и CD22 используются для идентификации В-лимфоцитов. Также на поверхности В-лимфоцитов обнаружены Fc-рецепторы.
Активация В-клеток[править | править код]
Антигенпрезентирующие клетки (макрофаги, клетки Купфера, фолликулярные дендритные клетки, интердигитальные дендритные клетки и т. д.) вскоре после процессирования патогена выносят эпитопы на поверхность клетки при помощи белков МНС II, делая их доступными для Т-клеток. Т-хелпер при помощи Т-клеточного рецептора распознаёт комплекс эпитоп—МНС II. Активированный Т-хелпер выделяет цитокины, усиливающие антигенпрезентирующую функцию, а также цитокины, активирующие В-лимфоцит — индукторы активации и пролиферации. В-лимфоциты присоединяются при помощи мембраносвязанных антител, выступающих в роли рецепторов, к «своему» антигену и в зависимости от получаемых от Т-хелпера сигналов пролиферируют и дифференцируются в плазматическую клетку, синтезирующую антитела, либо перерождаются в В-клетки памяти. При этом от качества и количества антигена будет зависеть исход взаимодействия в данной трёхклеточной системе. Описанный механизм справедлив для полипептидных антигенов, относительно неустойчивых к фагоцитарному процессингу — т. н. тимусзависимых антигенов. Для тимуснезависимых антигенов (обладающих высокой полимерностью с часто повторяющимися эпитопами, относительно устойчивых к фагоцитарному перевариванию и обладающих свойствами митогена) участия Т-хелпера не требуется — активация и пролиферация В-лимфоцитов происходит за счёт собственной митогенной активности антигена.
Роль В-лимфоцитов в презентации антигена[править | править код]
В-клетки способны интернализовать свои мембранные иммуноглобулины вместе со связанным с ними антигеном и затем презентировать фрагменты антигена в комплексе с молекулами МНС класса II. При низкой концентрации антигена и при вторичном иммунном ответе В-клетки могут выполнять функцию основных антигенпрезентирующих клеток.
Клетки В-1 и В-2[править | править код]
Выделяют две субпопуляции В-клеток: В-1 и B-2. Субпопуляцию В-2 составляют обычные В-лимфоциты, к которым относится всё сказанное выше. В-1 — это относительно небольшая группа В-клеток, обнаруживаемая у человека и мышей. Они могут составлять около 5 % от общей популяции B-клеток. Такие клетки появляются в течение эмбрионального периода. На своей поверхности они экспрессируют IgM и небольшое количество (или вовсе не экспрессируют) IgD. Маркером этих клеток является CD5. Однако он не является обязательным компонентом клеточной поверхности. В эмбриональном периоде В1-клетки появляются из стволовых клеток костного мозга. В течение жизни пул B-1-лимфоцитов поддерживается за счёт активности специализированных клеток–предшественников и не пополняется за счёт клеток, происходящих из костного мозга. Клетка–предшественница отселяется из кроветворной ткани на свою анатомическую нишу — в брюшную и плевральную полости — ещё в эмбриональном периоде. Итак, место обитания B-1-лимфоцитов — прибарьерные полости.
B-1-лимфоциты значительно отличаются от B-2-лимфоцитов по антигенной специфичности продуцируемых антител. Антитела, синтезированные B-1-лимфоцитами, не имеют значительного разнообразия вариабельных участков молекул иммуноглобулинов, но, напротив, ограничены в репертуаре распознаваемых антигенов, и эти антигены — наиболее распространённые соединения клеточных стенок бактерий. Все B-1-лимфоциты — как бы один не слишком специализированный, но определённо ориентированный (антибактериальный) клон. Антитела, продуцируемые B-1-лимфоцитами, почти исключительно IgM, переключение классов иммуноглобулинов в B-1-лимфоцитах не «предусмотрено». Таким образом, B-1-лимфоциты — «отряд» противобактериальных «пограничников» в прибарьерных полостях, предназначенных для быстрой реакции на «просачивающиеся» через барьеры инфекционные микроорганизмы из числа широко распространённых. В сыворотке крови здорового человека преобладающая часть иммуноглобулинов — продукт синтеза как раз B-1-лимфоцитов, т.е. это относительно полиспецифичные иммуноглобулины антибактериального назначения.
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 3 Samitas K., Lötvall J., Bossios A. B cells: from early development to regulating allergic diseases // Arch Immunol Ther Exp (Warsz).. — 2010. — Т. 58, вып. 3. — С. 209—225. — doi:10.1007/s00005-010-0073-2. — PMID 20458549.
Литература[править | править код]
- А. Ройт, Дж. Брюсстофф, Д. Мейл. Иммунология — М.: Мир, 2000 — ISBN 5-03-003362-9
- Иммунология (в 3 т.) / Под. ред. У. Пола. — М.: Мир, 1988
См. также[править | править код]
- Иммунная система
- Гуморальный иммунитет
Гуморальный иммунитет
Гуморальный иммунитет связан с
образованием антител. Антигенраспознающие
рецепторы В-лимфоцитов представляют
собой молекулы иммуноглобулинов.
При связывании антигена с соответствующим
рецептором и под влиянием цитокинов,
вырабатываемых моноцитами, макрофагами
и Т-лимфоцитами, происходит активация
В-лимфоцитов, которые начинают делиться
и дифференцироваться в лимфатических
узлах в плазматические клетки(см. рис. ). Часть активированных
В-лимфоцитов превращаются вклетки
памяти, которые обеспечивают более
быстрый и эффективный иммунный ответ
при повторном контакте с антигеном.Выделяют 4 стадии первичного иммунного
ответа. На первой стадии, которая
занимает 3—4 сут, антитела к соответствующему
антигену в сыворотке отсутствуют. На
второй стадии появляютсяIgM,
и спустя 10—14 сут после контакта с
антигеном —IgG. На третьей стадии
уровень антител остается постоянным.
Четвертая стадия первичного иммунного
ответа обычно растягивается на месяцы.
Она характеризуется постепенным
снижением уровня антител.Вторичный иммунный ответ развивается
при повторном контакте с антигеном.
Антитела, главным образом иммуноглобулиныIgG, появляются быстрее и в более
высоком титре, чем при первичном иммунном
ответе.
Клеточный иммунитет
Клеточный иммунитетсвязан с
образованием специализированных
клеток, реагирующих с антигеном
посредством его связывания и последующего
разрушения (см. рис.). Иммунная реакция
опосредована клетками — цитотоксическими
Т-лимфоцитами и Т-хелперами. Цитотоксические
Т-лимфоциты непосредственно контактируют
с чужеродными клетками и разрушают их,
а Т-хелперы вырабатывают биологически
активные вещества —цитокины,активирующие макрофаги. По способности
вырабатывать разные цитокины и
участвовать в регуляции клеточного
и гуморального иммунитета Т-хелперы
подразделяются наТh1иTh2. Первые
вырабатывают интерферонγи
интерлейкин-2, стимулируют пролиферацию
цитотоксических Т-лимфоцитов и активируют
макрофаги, вторые вырабатывают
интерлейкины-4, -5, -6, стимулируют
пролиферацию и дифференцировку
В-лимфоцитов, а также синтез антител
разных классов.Т-клетки связывают антигены, если они
ассоциированы с расположенными на
поверхности животных клеток определенными
антигенными структурами, которые
называются главным комплексом
гистосовместимости.Главный комплекс гистосовместимости(ГКГС)— это группа генов и
кодируемых ими антигенов клеточной
поверхности, которые играют важнейшую
роль в распознавании чужеродного и
развитии иммунного ответа. Антигены
ГКГС подразделяются на антигены классов
I иII.Антигены
ГКГС класса 1необходимы для
распознавания трансформированных
клеток цитотоксическими Т-лимфоцитами.
Важнейшая функцияантигенов ГКГС
класса II— обеспечение взаимодействия
между Т-лимфоцитами и макрофагами в
процессе иммунного ответа. Т-хелперы
распознают чужеродный антиген лишь
после его переработки макрофагами,
соединения с антигенами ГКГС класса
II и появления этого комплекса на
поверхности макрофага. Способность
Т-лимфоцитов распознавать чужеродные
антигены только в комплексе с антигенами
ГКГС называютограничением по
ГКГС.
Клеточный иммунитет проявляется в виде:
1. Аллергических реакций замедленного
типа (например, туберкулиновые пробы),
аллергический контактный дерматит.2. Защиты против внутриклеточных
паразитов.3. Противовирусного и противогрибкового
иммунитета.4. Отторжения трансплантата.
5. Противоопухолевого иммунитета.
NB! При иммунном ответе
обычно действуют механизмы как
гуморального, так и клеточного иммунитета,
но в разной степени. Гуморальный иммунный
ответ более быстрый, чем клеточный. Как
в гуморальной, так и в клеточной системе
вторичные иммунные ответы протекают
быстрее и интенсивнее, чем первичные.
Органы и ткани иммунной системы
подразделяется на центральные и
периферические.
Центральные органы иммунной системы
Кцентральным органам иммунной
системыотносятся красный костный
мозг, тимус (вилочковая железа), фабрициева
бурса(у птиц), во внутриутробном
(антенатальном) периоде — печень.Все клетки иммунной системы происходят
из гемопоэтических (кроветворных)
стволовых клеток красного костного
мозга и печени (у плодов), которые затем
дифференцируются. Главными клетками
иммунной системы являются лимфоциты.
В центральных органах иммунной системы
происходит созревание лимфоцитов.Красный костный мозг.Здесь происходит
размножение и одновременно раннее,
антигеннезависимое, созревание и
дифференцировка (приобретение характерных
морфологических и функциональных
свойств) лимфоцитов. Уменьшение
количества стволовых клеток и нарушение
их дифференцировки приводят к
иммунодефицитам.В тимусе происходит дифференцировка
клеток — предшественниц Т-лимфоцитов
и превращение их в зрелые Т-лимфоциты.
Часть созревающих Т-лимфоцитов
направлены против собственных антигенов.
Регулируют дифференцировку и функции
Т-лимфоцитов, вырабатываемые здесь же
гормоны (например, тимозин).Фабрициева бурса (сумка)–
дивертикул клоаки у птиц, где поселяются
стволовые клетки. Здесь они созревают
и дифференцируются в В-лимфоциты
(называют бурсозависимые).В- и Т-лимфоциты от центральных органов
переносятся кровью к периферическим
органам иммунной системы.Т-лимфоциты в дальнейшем формируют
клеточный иммунитет, а В-лимфоциты –
гуморальный. Это деление условно и
направлено только лишь для удобства
восприятия.
Периферические органы иммунной системы
Периферические органы иммунной
системы, куда поступают зрелые
лимфоциты — это лимфоузлы, селезенка,
лимфатические фолликулы по ходу
пищеварительного тракта. Эти органы
связаны между собой кровеносными и
лимфатическими сосудами. Перемещаясь
по этим сосудам, В- и Т- лимфоциты получают
информацию об антигене, контактируя с
ним, и передают ее во все органы иммунной
системы, где они пролиферируют и
дифференцируются, превращаясь в
иммунокомпетентные клетки.Лимфоузлы.Они расположены по
ходу лимфатических сосудов, задерживают
антигены и предотвращают их распространение.
В паренхиме лимфоузла различают корковое
и мозговое вещество (см. рис.). Корковое
вещество — В-зависимая зона (содержит
лимфатические фолликулы, состоящие
в основном из В-лимфоцитов); паракортикальная
зона — Т-зависимая зона (Т-лимфоциты
расположены преимущественно в
паракортикальной зоне).Селезенка.Она задерживает
и уничтожает антигены, циркулирующие
в крови. Лимфоидная ткань селезенки
представлена островками белой пульпы,
которые, подобно лимфоузлам, имеют
фолликулярное строение и разделены на
В- и Т-зависимые зоны.Лимфатические фолликулы пищеварительного
тракта —это миндалины, собственно
лимфатические фолликулы и пейеровы
бляшки. Лимфатические фолликулы
также разделены на В- и Т-зависимые
зоны. Большое количество лимфоцитов
находится также в собственной слизистой
и среди клеток эпителия тонкого и
толстого отделов кишечника.
Соседние файлы в предмете Нормальная физиология
- #
- #
- #
- #
- #
- #