Лимфоидная ткань функции в иммунитете

№ 119 Органы иммунной системы, их классификация. Закономерности
их строения в онтогенезе человека.

Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечивающие
защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих
извне или образующихся в организме.

Иммунную систему составляют все органы, которые участвуют в
образовании клеток лимфоидного ряда, осуществляют защитные реакции организма,
создают иммунитет — невосприимчивость к
веществам, обладающим чужеродными антигенными свойствами. Паренхима
этих органов образована   лимфоидной
тканью,   которая   представляет   собой морфофункциональный    комплекс
лимфоцитов,     плазмоцитов,
макрофагов и других клеток, находящихся в петлях ретикулярной ткани. К органам
иммунной системы принадлежат костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно
связана с кроветворной, тимус
(вилочковая   железа),   лимфатические   узлы,
селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительной,
дыхательной систем и мочевыводящих
путей   (миндалины, лимфоидные —
пейеровы — бляшки, одиночные лимфоид-ные узелки).

В отношении
функции иммуногенеза перечисленные органы подразделяют на центральные и
периферические. К центральным органам иммунной системы относят костный
мозг и тимус. В ко-стном мозге из его стволовых клеток образуются В-лимфоциты (бурсазависимые), независимые в своей
дифференцировке от тимуса. Костный мозг в системе иммуногенеза у человека в
на-стоящее время рассматривается в качестве аналога сумки (bursa) Фабрициуса — клеточного скопления в стенке клоачного от-дела кишки
у птиц.

К периферические органы иммунной системы
относят миндалины, лимфоидные узелки, расположенные в стенках полых органов
пищеварительной и дыхательной систем, мочевыводящих путей, лимфатические узлы
и селезенку. Функции периферических органовиммунной системы находятся под влиянием
центральных органов иммуногенеза.

№ 120 Тимус развитие, топография, строение, кровоснабжение и
иннервация.

Тимус, thymusявляется
центральным органом
иммуногенеза. В тимусе стволовые клетки превращаются в Т-лимфоциты, В
дальнейшем Т-лимфоциты поступают в кровь и лимфу, покидают тимус и
заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза. Тимус
секретирует также вещества под названием «тимический (гуморальный) фактор». Эти вещества влияют на функции
Т-лимфоцитов.

Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: правой
доли, lobusdexter, и левой доли, lobussinister.

Топография. Располагается тимус в передней части верхнего
средостения, между правой и левой медиастинальной плеврой. Верхняя часть тимуса
лежит позади гру-дино-подъязычных и грудино-щитовидных мышц. Передняя поверхность
тимуса прилежит к задней поверхности рукоятки и тела грудины (до уровня IV реберного хряща).

Строение. Тимус имеет нежную тонкую
соединительнотканную капсулу, capsulaihymi, от которой внутрь органа, в его корковое вещество, отходят междольковые
перегородки, septacoriicales, разделяющие вещество тимуса на дольки, lobuliIhymi. Паренхима тимуса состоит из более темного коркового вещества, cortexthymi, и более светлого мозгового вещества, medullathymi, занимающего центральную часть долек.

В мозговом
веществе имеются тельца тимуса, corpusculathymici(тельца Гассаля).

Развитие. Тимус развивается в виде парного органа из
эпителия головной кишки. У человека тимус закладывается в виде парного
выпячивания эпителия III и
IV жаберных карманов в
конце 1-го — начале 2-го месяца внутриутробной жизни.

Кровоснабжение и иннервация тимуса. К тимусу от внутренней грудной артерии,
дуги аорты и плечеголовного ствола отводят rr. thymicl. В междольковых перегородках они делятся на более мелкие ветви,
которые проникают внутрь долек, где разветвляются до капилляров. Вены тимуса
впадают в плечеголов; ные вены, а также во внутренние грудные вены.

Лимфатические
капилляры тимуса, которых больше в корковом веществе, образуют в паренхиме
органа сети, из которых формируются лимфатические сосуды, впадающие в передние
средостенные и трахеобронхиальные лимфатические узлы.

Нервы тимуса являются ветвями правого и левого
блуждающих нервов, а также происходят из шейно-грудного (звездчатого) и
верхнего грудного узлов симпатического ствола.

№ 121 Центральные органы иммунной системы костный мозг, тимус. Их
топография, развитие, строение у людей различного возраста.

К центральным органам иммунной системы относят
костный мозг и тимус. В костном мозге из его стволовых клеток образуются
В-лимфоциты (бурсазависимые). Костный мозг в системе иммуногенеза у человека
рассматривается в качестве аналога сумки (bursa) Фабрициуса — клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки
у птиц. В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых),
образующихся из поступивших в этот орган стволовых клеток костного мозга.

Костный мозг, medullaossium, является одновременно органом кроветворения и центральным
органом иммунной системы. Выделяют красный костный мозг — medullaossiumrubra, который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого
вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей, и желтый
костный мозг, medullaossiumflava, заполняющий костномозговые полости диафизов длинных (трубчатых)
костей. Состоит красный костный мозг из миелоидной ткани. В нем содержатся
стволовые кроветворные клетки. В красном костном мозге разветвляются питающие
его кровеносные капилляры

Желтый костный мозг представлен в основном
жировой тканью, которая заместила ретикулярную. Кровеобразующие элементы в
желтом костном мозге отсутствуют.

Костный мозг начинает формироваться в
костях эмбриона вконце
2-го месяца. С 12-й недели в костном мозге развиваются кровеносные сосуды. Начиная
с 20-й недели развития, масса костного мозга быстро увеличивается, он
распространяется в сторону эпифизов. В диафизах трубчатых костей костные
перекладины резорбируются, в них формируется костномозговая полость. У
новорожденного красный костный мозг занимает все костномозговые полости.
Жировые клетки в красном костном мозге впервые появляются после рождения (1—6
мес), а к 20—25 годам желтый костный мозг полностью заполняет костномозговые
полости диафизов длинных трубчатых костей. У стариков костный мозг приобретает
подобную консистенцию (желатиновый костный мозг). В эпифизах трубчатых костей,
в плоских костях часть красного костного мозга также превращается в желтый
костный мозг.

Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: правой
доли, lobusdexter, и левой доли, lobussinister.

Топография. Располагается тимус в передней части
верхнего средостения, между правой и левой медиастинальной плеврой. Верхняя
часть тимуса лежит позади гру-дино-подъязычных и грудино-щитовидных мышц.
Передняя поверхность тимуса прилежит к задней поверхности рукоятки и тела
грудины (до уровня IV
реберного хряща).

В мозговом
веществе имеются тельца тимуса, corpusculathymici(тельца Гассаля).

Развитие. Тимус развивается в виде парного органа из эпителия
головной кишки. У человека тимус закладывается в виде парного выпячивания
эпителия III и IV жаберных
карманов в конце 1-го — начале 2-го месяца внутриутробной жизни.

№ 122 Периферические органы иммунной системы. Их топография,
общие черты строения в онтогенезе.

К
периферическим органам иммунной системы относят миндалины, лимфоидные узелки, расположенные в стенках
полых органов пищеварительной и дыхательной систем, мочевыводящих путей, лимфатические
узлы и селезенку.

Миндалины: язычная и глоточная (непарные), небная и
трубная (парные) — расположены в области корня языка, зева и носовой части
глотки соответственно. Они представляют собой диффузные скопления лимфоидной
ткани — лимфоидные узелки.

Язычная
миндалина, tonsillalingualis, непарная, залегает под многослойным эпителием слизистой
оболочки корня языка нередко в виде двух скоплений лимфоидной ткани. Границей
между этими скоплениями на поверхности языка является срединная борозда языка,
а в глубине органа — перегородка языка.

Капсулы язычная миндалина не имеет.

Небная миндалина,
tonsillapalatina, парная,
располагается

в миндаликовой ямке, fossa tonsilldris. Над миндалиной, находится
надминдаликовая ямка, fossasupratonsillaris. На медиальной поверхности миндалины видно до 20 миндаликовых
ямочек, fossulaetonsillae, в которых открываются миндаликовые крипты, cryptae tonsillares. Латеральной стороной миндалина прилежит к
соединительнотканной пластинке, которую
называют капсулой небной миндалины.

Глоточная миндалина, tonsllla pharyngedlis, непарная, располагается в области свода и задней стенки
глотки, между правым и левым глоточными карманами. В этом месте складки
слизистой оболочки. По срединной линии свода глотки проходит продольная
борозда. Между складками имеются открытые книзу борозды, в просветы которых
открываются протоки желез, залегающих в толще складок.

Трубная
миндалина, tonsllla tubaria, парная,
находится в области глоточного отверстия слуховой трубы. Миндалина
представляет собой скопление лимфоидной ткани в виде прерывистой пластинки в
толще слизистой оболочки
трубного валика в области глоточного отверстия и хрящевой части
слуховой трубы. Состоит миндалина
из диффузной лимфоидной ткани и немногочисленных лимфоидных узелков.

Лимфоидные бляшки, nodulilymphdticiaggregdti, представляют собой узелковые скопления
лимфоидной ткани, располагающиеся в стенке тонкой кишки. Залегают в толще слизистой оболочки и
в подслизистой основе. Располагаются бляшки, на стороне, противоположной
брыжеечному краю кишки.

Построены лимфоидные бляшки из лимфоидных узелков. Между
узелками располагаются диффузная лимфоидная ткань, тонкие пучки
соединительнотканных волокон.

Одиночные
лимфоидные узелки, noduli lymphdtici solitdriti, имеются в толще слизистой оболочки и
подслизистойосновы органов пищеварительной системы (глотка и
пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, желчный пузырь), органов
дыхания (гортань, трахея, главные, долевые и сегментарные бронхи), а также в
стенках мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала.

Наибольшее количество лимфоидной ткани
наблюдается в слизистой оболочке на задней поверхности надгортанника, боковых
отделов преддверия, желудочков гортани, черпалонадгортанных складок. Диффузная
лимфоидная ткань имеется также в слизистой оболочке подголосо-вой полости.

№ 123 Иммунные органы слизистых оболочек: миндалины, одиночные
лимфоидные узелки, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки; их топография и
строение.

Миндалины: язычная и глоточная (непарные), небная и трубная
(парные) — расположены в области корня языка, зева и носовой части глотки
соответственно. Они представляют собой диффузные скопления лимфоидной ткани —
лимфоидные узелки.

Капсулы язычная миндалина не имеет.

Небная миндалина,
tonsillapalatina, парная,
располагается

Трубная
миндалина, tonsllla tubaria, парная,
находится в области глоточного отверстия слуховой трубы. Миндалина
представляет собой скопление лимфоидной ткани в виде прерывистой пластинки в
толще слизистой оболочки
трубного валика в области
глоточного отверстия и хрящевой части
слуховой трубы. Состоит миндалина
из диффузной лимфоидной ткани и немногочисленных лимфоидных узелков.

№ 124 Селезенка: развитие, топография, строение, кровоснабжение и
иннервация.

Селезенка, lien, выполняет функции иммунного контроля крови. Находится она на
пути тока крови из магистрального сосуда большого круга кровообращения — аорты
в систему воротной вены, разветвляющейся в печени. Располагается селезенка в
брюшной полости, в области левого подреберья, на уровне от IX до XI ребра.

У селезенки выделяют две поверхности: диафрагмальную и
висцеральную. Гладкая выпуклая диафрагмальная поверхность, fadesdiaphragmatica, обращена латеральыо и вверх к диафрагме. Переднемедиальная висцеральная
поверхность, facesvisceralis, неровная. На висцеральной поверхности выделяют ворота селезенки,
hilumsplenicum, и участки, к которым прилежат соседние
органы. Желудочная поверхность, facesgdstrica, соприкасается с дном желудка. Почечная поверхность, facesrendlis, прилежит к верхнему концу левой почки и к левому надпочечнику. Ободочная
поверхность, fadescolica, находится ниже ворот селезенки, ближе к ее переднему концу.

У селезенки выделяют два края: верхний и нижний и два конца
(полюса): задний и передний.

Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной. Только в области
ворот, куда обращен хвост поджелудочной железы, имеется небольшой участок,
свободный от брюшины.

От фиброзной оболочки, tunicafibrosa, находящейся под серозным покровом, внутрь органа отходят соединительнотканные
перекладины — трабекулы селезенки, trabeculaesplenicae. Между трабекулами находится паренхима, пульпа
(мякоть) селезенки, pulpasplenica. Выделяют красную пульпу, pulparubra, располагающуюся между венозными синусами, sinusvenularis, и белую пульпу, pulpaalba.

Развитие и возрастные особенности
селезенки. Закладка селезенки
появляется на 5—6-й неделе внутриутробного развития в виде небольшого скопления
клеток мезенхимы в толще дорсальной брыжейки. На 2—4-м месяце развития формируются
венозные синусы и другие кровеносные сосуды. У новорожденного селезенка
округлая, имеет дольчатое строение.

Сосуды и нервы селезенки. К селезенке подходит одноименная
(селезеночная) артерия, которая делится
на несколько ветвей, вступающих в орган через его ворота. Селезеночные ветви образуют
4—5 сегментарных артерий, а последние разветвляются на трабекулярные артерии. В
паренхиму селезенки направляются пульпарные артерии диаметром 0,2 мм, вокруг
которых располагаются лимфоидные периартериальные муфты и периартериальная
зона селезеночных лимфоидных узелков. Каждая пульпарная артерия в конечном
итоге делится на кисточки — артерии диаметром около 50 мкм, окруженные
макрофагально-лимфоид-ными муфтами (эллипсоидами). Образовавшиеся при ветвлении
артерий капилляры впадают в широкие селезеночные венуляр-ные синусы,
располагающиеся в красной пульпе.

Венозная кровь от паренхимы селезенки оттекает по
пульпарным, затем трабекулярным венам. Образующаяся в воротах органа
селезеночная вена впадает в воротную вену.

Иннервация селезенки осуществляется по
симпатическим волокнам, подходящим к селезенке в составе одноименного сплетения.
Афферентные волокна являются отростками чувствительных нейронов, лежащих в
спинномозговых узлах.

Источник

Глава 2. КОМПОНЕНТЫ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Иммунная система состоит из различных компонентов — органов, тканей и клеток, отнесённых к этой системе по функциональному критерию (выполнение иммунной защиты организма) и анатомофизиологическому принципу организации (органно-циркуляторный принцип). В иммунной системе выделяют: первичные органы (костный мозг и тимус), вторичные органы (селезёнка, лимфатические узлы, пейеровы бляшки и др.), а также диффузно расположенную лимфоидную ткань — отдельные лимфоидные фолликулы и их скопления. Особо выделяют лимфоидную ткань, ассоциированную со слизистыми оболочками (Mucosa-Associated Lymphoid Tussue — MALT).

Лимфоидная система — совокупность лимфоидных клеток и органов. Часто лимфоидную систему упоминают как анатомический эквивалент и синоним иммунной системы, однако это не вполне верно. Лимфоидная система является лишь частью иммунной системы: по лимфатическим сосудам клетки иммунной системы мигрируют к лимфоидным органам — месту индукции и формирования иммунного ответа. Кроме того, лимфоидную систему не следует путать с лимфатической — системой лимфатических сосудов, по которым происходит циркуляция лимфы в организме. Лимфоидная система тесно связана с кровеносной и эндокринной системами, а также с покровными тканями — слизистыми оболочками и кожей. Названные системы — основные партнёры, на которые в своей работе опирается иммунная система.

Органно-циркуляторный принцип организации иммунной системы. В организме взрослого здорового человека содержится около 1013 лимфоцитов, т.е. примерно каждая десятая клетка тела — лимфоцит. Анатомо-физиологически иммунная система организована по органноциркуляторному принципу. Это означает, что лимфоциты не являются строго резидентными клетками, а интенсивно рециркулируют между лимфоидными органами и нелимфоидными тканями через лимфатические сосуды и кровь. Так, через каждый лимфатический узел за 1 ч проходит ≈109 лимфоцитов. Миграцию лимфоцитов обусловливают

специфические взаимодействия конкретных молекул на мембранах лимфоцитов и клеток эндотелия стенки сосудов [такие молекулы называют адгезинами, селектинами, интегринами, хоминг-рецепторами (от англ. home — дом, место прописки лимфоцита)]. В результате каждый орган обладает характерным набором популяций лимфоцитов и их клеток-партнёров по иммунному ответу.

Состав иммунной системы. По типу организации выделяют различные органы и ткани иммунной системы (рис. 2-1).

• Кроветворный костный мозг — место локализации стволовых кроветворных клеток (СКК).

Лимфоидная ткань функции в иммунитете

Рис. 2-1. Компоненты иммунной системы

• Инкапсулированные органы: тимус, селезёнка, лимфатические узлы.

• Неинкапсулированная лимфоидная ткань.

— Лимфоидная ткань слизистых оболочек (MALT — MucosalAssociated Lymphoid Tissue). Независимо от локализации содержит внутриэпителиальные лимфоциты слизистой оболочки, а также специализированные образования:

◊ лимфоидная ткань, ассоциированная с пищеварительным трактом (GALT — Gut-Associated Lymphoid Tissue). В ней выделяют миндалины, аппендикс, пейеровы бляшки, lamina propria («собственная пластинка») кишечника, отдельные лимфоидные фолликулы и их группы;

◊ лимфоидная ткань, ассоциированная с бронхами и бронхиолами (BALT — Bronchus-Associated Lymphoid Tissue);

◊лимфоидная ткань, ассоциированная с женскими половыми путями (VALT — Vulvovaginal-Associated Lymphoid Tissue);

◊лимфоидная ткань, ассоциированная с носоглоткой (NALT — Nose-Associated Lymphoid Tissue).

— Особое место в иммунной системе занимает печень. В ней присутствуют субпопуляции лимфоцитов и других клеток иммунной системы, «обслуживающие» в качестве лимфоидного барьера кровь воротной вены, несущей все всасываемые в кишечнике вещества.

— Лимфоидная подсистема кожи — лимфоидная ткань, ассоциированная с кожей (SALT — Skin-Associated Lymphoid Tissue) — диссеминированные внутриэпителиальные лимфоциты и региональные лимфатические узлы и сосуды лимфодренажа.

• Периферическая кровь — транспортно-коммуникационный компонент иммунной системы.

Центральные и периферические органы иммунной системы

• Центральные органы. Кроветворный костный мозг и тимус — центральные органы иммунной системы, именно в них начинается миелопоэз и лимфопоэз — дифференцировка моноцитов и лимфоцитов от СКК до зрелой клетки.

— До рождения плода развитие В-лимфоцитов происходит в фетальной печени. После рождения эта функция передаётся костному мозгу.

— В костном мозге проходят полные «курсы» эритропоэза (образование эритроцитов), миелопоэза (образование нейтрофилов,

моноцитов, эозинофилов, базофилов), мегакариоцитопоэза (формирование тромбоцитов), а также проходит дифференцировка ДК, NK-клеток и В-лимфоцитов. — Предшественники T-лимфоцитов для прохождения лимфопоэза мигрируют из костного мозга в тимус и слизистую оболочку пищеварительного тракта (внетимическое развитие).

• Периферические органы. В периферических лимфоидных органах (селезёнка, лимфатические узлы, неинкапсулированная лимфоидная ткань) зрелые наивные лимфоциты контактируют с антигеном и АПК. Если антигенраспознающий рецептор лимфоцита связывает комплементарный антиген в периферическом лимфоидном органе, то лимфоцит вступает на путь дальнейшей дифференцировки в режиме иммунного ответа, т.е. начинает пролиферировать и продуцировать эффекторные молекулы — цитокины, перфорин, гранзимы и др. Такую додифференцировку лимфоцитов на периферии называют иммуногенезом. В результате иммуногенеза формируются клоны эффекторных лимфоцитов, распознающих антиген и организующих деструкцию как его самого, так и периферических тканей организма, где этот антиген присутствует.

Клетки иммунной системы. В состав иммунной системы входят клетки различного происхождения — мезенхимного, экто- и энтодермального.

• Клетки мезенхимного генеза. К ним относят клетки, дифференцировавшиеся из предшественников лимфо/гематопоэза. Разновидности лимфоцитов — T, B и NK, которые в процессе иммунного ответа кооперируются с различными лейкоцитами — моноцитами/ макрофагами, нейтрофилами, эозинофилами, базофилами, а также ДК, тучными клетками и эндотелиоцитами сосудов. Даже эритроциты вносят свой вклад в реализацию иммунного ответа: транспортируют иммунные комплексы «антиген-антитело-комплемент» в печень и селёзенку для фагоцитоза и разрушения.

• Эпителий. В состав некоторых лимфоидных органов (тимус, некоторые неинкапсулированные лимфоидные ткани) входят эпителиальные клетки эктодермального и энтодермального происхождения.

Гуморальные факторы. Помимо клеток, «иммунная материя» представлена растворимыми молекулами — гуморальными факторами. Это продукты B-лимфоцитов — антитела (они же иммуноглобулины) и растворимые медиаторы межклеточных взаимодействий — цитокины.

ТИМУС

В тимусе (thymus) проходит лимфопоэз значительной части T-лимфоцитов («Т» происходит от слова «Thymus»). Тимус состоит из 2 долей, каждая из которых окружена капсулой из соединительной ткани. Перегородки, идущие от капсулы, разделяют тимус на дольки. В каждой дольке тимуса (рис. 2-2) выделяют 2 зоны: по периферии — корковая (cortex), в центре — мозговая (medulla). Объём органа заполнен эпителиальным каркасом (эпителий), в котором располагаются тимоциты (незрелые Т-лимфоциты тимуса), ДК и макрофаги. ДК расположены преимущественно в зоне, переходной между корковой и мозговой. Макрофаги присутствуют во всех зонах.

• Эпителиальные клетки своими отростками обхватывают лимфоциты тимуса (тимоциты), поэтому их называют «nurse cells» (клетки-«сиделки» или клетки-«няньки»). Эти клетки не только поддерживают развивающиеся тимоциты, но также продуцируют

Лимфоидная ткань функции в иммунитете

Рис. 2-2. Строение дольки тимуса

цитокины ИЛ-1, ИЛ-3, ИЛ-6, ИЛ-7, LIF, GM-CSF и экспрессируют молекулы адгезии LFA-3 и ICAM-1, комплементарные молекулам адгезии на поверхности тимоцитов (CD2 и LFA-1). В мозговой зоне долек расположены плотные образования из скрученных эпителиальных клеток — тельца Гассаля (тельца тимуса) — места компактного скопления дегенерирующих эпителиальных клеток.

• Тимоциты дифференцируются из костномозговых СКК. Из тимоцитов в процессе дифференцировки образуются Т-лимфоциты, способные распознавать антигены в комплексе с MHC. Однако большинство Т-лимфоцитов либо не сможет обладать этим свойством, либо будет распознавать аутоантигены. Для предотвращения выхода таких клеток на периферию в тимусе инициируется их элиминация путем индукции апоптоза. Таким образом, в норме в циркуляцию из тимуса выходят только клетки, способные распознавать антигены в комплексе со «своими» MHC, но при этом не индуцирующие развитие аутоиммунных реакций.

• Гематотимический барьер. Тимус сильно васкуляризован. Стенки капилляров и венул образуют гематотимический барьер на входе в тимус и, возможно, на выходе из него. Зрелые лимфоциты выходят из тимуса либо свободно, так как каждая долька имеет эфферентный лимфатический сосуд, выносящий лимфу в лимфатические узлы средостения, либо путём экстравазации через стенку посткапиллярных венул с высоким эндотелием в корково-мозговой области и/или через стенку обычных кровеносных капилляров.

• Возрастные изменения. К моменту рождения тимус полностью сформирован. Он густо заселён тимоцитами в течение всего детства и до момента полового созревания. После пубертата тимус начинает уменьшаться в размерах. Тимэктомия у взрослых не приводит к серьёзным нарушениям иммунитета, поскольку в детстве и подростковом возрасте создаётся необходимый и достаточный пул периферических T-лимфоцитов на всю оставшуюся жизнь.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ

Лимфатические узлы (рис. 2-3) — множественные, симметрично расположенные, инкапсулированные периферические лимфоидные органы бобовидной формы, размером от 0,5 до 1,5 см в длину (при отсутствии воспаления). Лимфатические узлы через афферентные (приносящие) лимфатические сосуды (их несколько на каждый узел) дренируют тка-

Лимфоидная ткань функции в иммунитете

Рис. 2-3. Строение лимфатического узла мыши: а — корковая и мозговая части. В корковой части расположены лимфатические фолликулы, от которых в мозговую часть отходят мозговые тяжи; б — распределение T- и B-лимфоцитов. Тимусзависимая зона выделена розовым цветом, тимуснезависимая зона — жёлтым. T-лимфоциты поступают в паренхиму узла из посткапиллярных венул и вступают в контакт с фолликулярными дендритными клетками и B-лимфоцитами

невую жидкость. Таким образом, лимфатические узлы — «таможня» для всех веществ, в том числе для антигенов. Из анатомических ворот узла вместе с артерией и веной выходит единственный эфферентный (выносящий) сосуд. В итоге лимфа попадает в грудной лимфатический проток. Паренхима лимфатического узла состоит из T-клеточной, B-клеточной зон и мозговых тяжей.

• B-клеточная зона. Корковое вещество разделено соединительнотканными трабекулами на радиальные секторы и содержит лимфоидные фолликулы, это B-лимфоцитарная зона. Строма фолликулов содержит фолликулярные дендритные клетки (ФДК), формирующие особое микроокружение, в котором происходит уникальный для B-лимфоцитов процесс соматического гипермутагенеза вариабельных сегментов генов иммуноглобулинов и отбор наиболее аффинных вариантов антител («созревание аффинности антител»). Лимфоидные фолликулы проходят 3 стадии развития. Первичный фолликул — мелкий фолликул, содержащий наивные B-лимфоциты. После того как B-лимфоциты вступают в иммуногенез, в лимфоидном фолликуле появляется герминативный (зародышевый) центр, содержащий интенсивно пролиферирующие B-клетки (это происходит примерно через 4-5 дней после активной иммунизации). Это вторичный фолликул. По завершении иммуногенеза лимфоидный фолликул существенно уменьшается в размере.

• T-клеточная зона. В паракортикальной (T-зависимой) зоне лимфатического узла расположены T-лимфоциты и интердигитальные ДК (они отличаются от ФДК) костномозгового происхождения, которые презентируют антигены T-лимфоцитам. Через стенку посткапиллярных венул с высоким эндотелием происходит миграция лимфоцитов из крови в лимфатический узел.

• Мозговые тяжи. Под паракортикальной зоной расположены содержащие макрофаги мозговые тяжи. При активном иммунном ответе в этих тяжах можно видеть множество зрелых B-лимфоцитов — плазматические клетки. Тяжи впадают в синус мозгового вещества, из которого выходит эфферентный лимфатический сосуд.

СЕЛЕЗЁНКА

Селезёнка — относительно большой непарный орган массой около 150 г. Лимфоидная ткань селезёнки — белая пульпа. Селезёнка — лимфоцитарная «таможня» для антигенов, попавших в кровь. Лимфоциты

Лимфоидная ткань функции в иммунитете

Рис. 2-4. Селезёнка человека. Тимусзависимая и тимуснезависимая зоны селезёнки. Скопление T-лимфоцитов (зелёные клетки) вокруг артерий, вышедших из трабекул, образует тимусзависимую зону. Лимфатический фолликул и окружающая его лимфоидная ткань белой пульпы формируют тимуснезависимую зону. Так же как и в фолликулах лимфатических узлов, здесь присутствуют B-лимфоциты (жёлтые клетки) и фолликулярные дендритные клетки. Вторичный фолликул содержит герминативный центр с быстроделящимися В-лимфоцитами, окружёнными кольцом малых покоящихся лимфоцитов (мантией)

селезёнки накапливаются вокруг артериол в виде так называемых периартериолярных муфт (рис. 2-4).

T-зависимая зона муфты непосредственно окружает артериолу. B-клеточные фолликулы расположены ближе к краю муфты. Артериолы селезёнки впадают в синусоиды (это уже красная пульпа). Синусоиды заканчиваются венулами, собирающимися в селезёночную вену, несущую кровь в воротную вену печени. Красную и белую пульпу разделяет диффузная маргинальная зона, населенная особой популяцией В-лимфоцитов (В-клетки маргинальной зоны) и особыми макрофагами. Клетки маргинальной зоны являются важным связующим звеном между врождённым и приобретённым иммунитетом. Здесь происходит самый первый контакт организованной лимфоидной ткани с возможными патогенами, циркулирующими в крови.

ПЕЧЕНЬ

Печень выполняет важные иммунные функции, что вытекает из следующих фактов:

• печень — мощный орган лимфопоэза в эмбриональном периоде;

• аллогенные трансплантаты печени отторгаются менее интенсивно, чем другие органы;

• толерантность к вводимым перорально антигенам можно индуцировать только при нормальном физиологическом кровоснабжении печени и не удаётся индуцировать после операции по созданию портокавальных анастомозов;

• печень синтезирует белки острой фазы (СРБ, MBL и др.), а также белки системы комплемента;

• в печени содержатся разные субпопуляции лимфоцитов, в том числе уникальные лимфоциты, сочетающие признаки T- и NK-клеток (NKT-клетки).

Клеточный состав печени

Гепатоциты формируют паренхиму печени и содержат очень мало молекул MHC-I. Молекулы MHC-II гепатоциты в норме почти не несут, однако их экспрессия может возрастать при заболеваниях печени.

Клетки Купфера — макрофаги печени. Они составляют около 15% от общего числа клеток печени и 80% всех макрофагов организма. Плотность макрофагов выше в перипортальных областях.

Эндотелий синусоидов печени не имеет базальной мембраны — тонкой внеклеточной структуры, состоящей из разных типов коллагенов и других белков. Эндотелиальные клетки формируют монослой с просветами, через которые лимфоциты могут непосредственно контактировать с гепатоцитами. Кроме того, эндотелиальные клетки экпрессируют различные рецепторы-«мусорщики» (scavenger-рецепторы).

Лимфоидная система печени, кроме лимфоцитов, содержит анатомический отдел циркуляции лимфы — пространства Диссе. Эти пространства с одной стороны непосредственно контактируют с кровью синусоидов печени, а с другой — с гепатоцитами. Лимфоток в печени значителен — не менее 15-20% всего лимфотока организма.

Звёздчатые клетки (клетки Ито) расположены в пространствах Диссе. Они содержат жировые вакуоли с витамином А, а также характерные для гладкомышечных клеток α-актин и десмин. Звёздчатые клетки могут трансформироваться в миофибробласты.

ЛИМФОИДНАЯ ТКАНЬ СЛИЗИСТЫХ ОБОЛОЧЕК И КОЖИ

Неинкапсулированная лимфоидная ткань слизистых оболочек представлена глоточным лимфоидным кольцом Пирогова-Вальдейера, пейеровыми бляшками тонкой кишки, лимфоидными фолликулами аппендикса, лимфоидной тканью слизистых