Молекулы мишени для клеток врожденного иммунитета
- Иммунология и аллергология
- Иммунология
- Иммунология
В недавнем прошлом существовало единственное понятие для обозначения чужеродных агентов, против которых может быть направлен иммунитет — антигены. В настоящее время ситуация коренным образом изменилась и возникла необходимость в выделении нескольких групп таких агентов.
- Образы патогенности, или патогенассоциированные молекулярные паттерны (Pathogen-associated molecular patterns — PAMP) — группы молекул, как правило, отсутствующие в организме-хозяине, но характерные для патогенов (вирусов, бактерий, грибов, простейших, паразитов). При этом PAMP однозначно связаны с патогенностью и поэтому могут рассматриваться как знаки опасности, наиболее универсальный сигнал о проникновении в организм не просто чужеродного, но биологически агрессивного агента. Рецепторы для PAMP (паттернраспознающие рецепторы) позволяют распознавать все возможные типы патогенов и представлены у всех многоклеточных, включая не только животных, но и растения. Узнавание PAMP — основа распознавания во врожденном иммунитете; в определенной степени PAMP способны узнавать и клетки адаптивного иммунитета.
- Антигены — высокомолекулярные соединения, способные специфически стимулировать иммунокомпетентные лимфоидные клетки и обеспечивать тем самым развитие иммунного ответа. Распознавание антигенов происходит индивидуально (а не по группам, как в случае PAMP). Антигены распознаются антигенспецифическими рецепторами, представленными на клетках одного типа — лимфоцитах. Распознавание антигенов — позднее эволюционное приобретение, связанное с возникновением адаптивного иммунитета.
- Стрессорные молекулы — собственные молекулы организма, экспрессируемые на мембране при клеточном стрессе и сигнализирующие преимущественно об опасности эндогенного происхождения. Они распознаются рецепторами некоторых разновидностей лимфоцитов (например, естественными киллерами). По своей активности эти молекулы и их рецепторы занимают промежуточное положение между врожденным и адаптивным иммунитетом. Родственную группу молекул образуют образы опасности (danger-associated molecular patterns, DAMP) — эндогенные молекулы, сигнализирующие о любом повреждающем воздействии (температурном, лучевом, инфекционном и т.д.); эти процессы не полностью контролируются иммунной системой. Некоторые образы опасности (белки теплового шока) распознаются паттернраспознающими рецепторами и их можно рассматривать как эндогенные эквиваленты PAMP.
Чужеродность — не обязательное, но очень важное свойство факторов, против которых направлены реакции иммунитета. Именно поэтому должна существовать четкая граница, отделяющая внутреннюю среду организма от внешней — барьерные ткани (кожа и слизистые оболочки). Однако иногда возникает необходимость расширить или сузить границы чужеродности. Так, отнюдь не на все компоненты содержимого кишечника и других трактов развивается иммунный ответ (например, компоненты пищи, микроорганизмы-симбионты не рассматриваются иммунной системой как чужеродные), а некоторые участки внутренней среды организма, в силу особого рода изоляции, оказываются в значительной степени исключенными из зоны контроля со стороны адаптивного иммунитета (например, ЦНС, полость глаза) и при нарушении изоляции, становятся объектом иммунной атаки.
Молекулы трех названных выше групп распознаются тремя типами рецепторов клеток иммунной системы.
- Рецепторы, распознающие патогены (Pathogen-recognizing receptors, PRR), предназначены для распознавания PAMP. К этой группе относят мембранные и внутриклеточные толл-подобные рецепторы (Toll-like receptors — TLR), т.е. рецепторы, подобные первоначально обнаруженным у Drosophila melanogaster toll-рецепторам; внутриклеточные NOD-рецепторы (от Nucleotide oligomerizing domains) и ряд других мембранных, внутриклеточных и растворимых рецепторов. Наибольшее количество и наиболее широкий спектр патогенраспознающих рецепторов экспрессируют миелоидные клетки врожденного иммунитета. Однако в той или иной степени эти рецепторы присутствуют и на (или в) других клетках, включая лимфоидные. Патогенраспознающие рецепторы обладают сродством к PAMP и некоторым эндогенным образам опасности. Через эти рецепторы в клетку поступают сигналы, включающие «гены воспаления», что обусловливает последующее развитие воспалительного процесса и других реакций врожденного иммунитета.
- Антигенраспознающие рецепторы представлены только на В- и Т-лимфо- цитах. Важная особенность этих рецепторов — гигантская вариабельность их антигенраспознающих доменов (миллионы вариантов в пределах одного организма). Все варианты антигенраспознающих рецепторов не могут быть одновременно представлены на одной клетке. Они распределяются между клетками клонально, т.е. рецепторы, отличающиеся по специфичности, представлены на разных клонах лимфоцитов. Выделяют 3 разновидности антигенраспознающих рецепторов. На В-клетках представлены В-клеточные рецепторы (BCR — B-cell reseptors), имеющие иммуноглобулиновую природу. При дифференцировке В-лимфоцитов в плазматические клетки в ходе иммунного ответа эти рецепторы секрети- руются в растворимой форме, называемой антителами. BCR распознают свободный и связанный с мембраной антиген, точнее, фрагмент молекулы антигена, называемый эпитопом. Т-клеточные рецепторы (TCR — T-cell receptor) существуют в двух вариантах. По названию входящих в их состав полипептидных цепей, эти рецепторы обозначают как apTCR и y5TCR. Они представлены на мембране двух различных типов Т-клеток и не секретируются. apTCR распознает не нативный антиген, а его фрагмент (эпитоп), презентируемый в составе специализированных молекул главного комплекса гистосовместимости — MHC (Major histocompatibility complex), которые экспрессируются на поверхности клеток. Существует 2 класса молекул MHC — I и II. MHC-I присутствуют на всех клетках и связывают эндогенные пептиды, транспортируемые в эндоплазматический ретикулум — место синтеза MHC — из цитозоля. MHC-II экспрессированы только на специализированных — антигенпрезентирующих клетках (АПК) (см. далее) и связывают пептиды экзогенного происхождения, попадающие в клетку в результае эндоцитоза. Соответственно распознавание чужеродных пептидов в составе MHC-I сигнализирует о цитозольной локализации патогена или его продуктов, а распознавание таких пептидов в составе MHC-II — о внеклеточной локализации патогена или присутствии его в эндосомах или фагосомах. В распознавании TCR-комплексов антигенного пептида с молекулами MHC принимают участие корецепторы — CD4 и CD8, обладающие сродством соответственно к молекулам MHC-II и MHC-I (но не к антигенному пептиду). Таким образом, антигенный пептид в составе молекул MHC-I распознают Т-клетки, несущие корецептор CD8, а в составе MHC-II — Т-клетки, несущие CD4. Распознавание липидных эпитопов происходит при участии «неклассических молекул MHC» — CD1. Эти комплексы распознаются apTCR ограниченной вариабельности, экспрессируемыми T-клетками популяции NKT. Условия распознавания антигена y5TCR изучены слабо; известно, что для этого не требуется образования комплекса фрагментов антигена с молекулами MHC.
• Рецепторы, распознающие стрессорные молекулы, представлены преимущественно на естественных киллерах (NK-клетках), однако их выявляют также на yST-клетках, реже — на других субпопуляциях Т-лимфоци- тов. Выделяют несколько групп этих рецепторов — NKG2D, NСR и др. NK-клетки экспрессируют также группу рецепторов, распознающих молекулы MHC, независимо от связанного с ними антигенного пептида (NKG2, некоторые рецепторы группы KIR и др.). Однако, в отличие от рассмотренных выше, рецепторы, распознающие стрессорные молекулы, нередко генерируют не активирующий, а ингибирующий сигнал.
Источник: Ярилин.А.А , «Иммунология » 2010
А так же в разделе «Молекулы-мишени иммунитета (образы патогенности, антигены) и распознающие их рецепторы »
- Зарождение иммунологии
- Развитие иммунологии до середины ХХ века
- «Новая иммунология» 50-80-х годов ХХ века
- Современный этап развития иммунологии — молекулярная иммунология
- ЕСТЕСТВЕННАЯ ИСТОРИЯ ИММУНИТЕТА
- КРАТКОЕ ИЗЛОЖЕНИЕ ИММУНОЛОГИИ
- Иммунная система
- Первая линия иммунной защиты
- Адаптивный иммунный ответ
- Эффекторные механизмы иммунного ответа. Взаимосвязь факторов врожденного и адаптивного иммунитета
- Иммунологическая память
- РЕЗЮМЕ
Источник
В недавнем прошлом существовало единственное понятие для обозначения чужеродных агентов, против которых может быть направлен иммунитет — антигены. В настоящее время ситуация коренным образом изменилась и возникла необходимость в выделении нескольких групп таких агентов.
• Образы патогенности,или патогенассоциированные молекулярные пат-
терны (Раthogen-associated molecular patterns — PAМР) — группы молекул, как
правило, отсутствующие в организме-хозяине, но характерные для патоге-
нов (вирусов, бактерий, грибов, простейших, паразитов). При этом РАМР
однозначно связаны с патогенностью и поэтому могут рассматриваться как знаки опасности, наиболее универсальный сигнал о проникновении
в организм не просто чужеродного, но биологически агрессивногоагента.
Рецепторы для РАМР (паттернраспознающие рецепторы)позволяют рас-
познавать все возможные типы патогенов и представлены у всех многокле-
точных, включая не только животных, но и растения. Узнавание РАМР —
основа распознавания во врожденном иммунитете; в определенной степе-
ни РАМР способны узнавать и клетки адаптивного иммунитета.
• Антигены— высокомолекулярные соединения, способные специфичес-
ки стимулировать иммунокомпетентные лимфоидные клетки и обеспе-
чивать тем самым развитие иммунного ответа. Распознавание антиге-
нов происходит индивидуально (а не по группам, как в случае РАМР).
Антигены распознаются антигенспецифическими рецепторами,представ-
ленными на клетках одного типа — лимфоцитах. Распознавание антиге-
нов — позднее эволюционное приобретение, связанное с возникновени-
ем адаптивного иммунитета.
• Стрессорные молекулы — собственные молекулы организма, экспресси-
руемые на мембране при клеточном стрессе и сигнализирующие преиму-
щественно об опасности эндогенного происхождения. Они распознаются
рецепторами некоторых разновидностей лимфоцитов (например, естест-
венными киллерами). По своей активности эти молекулы и их рецепторы
занимают промежуточное положение между врожденным и адаптивным
иммунитетом. Родственную группу молекул образуют образы опасности(danger-associated molecular patterns, DAMP) – эндогенные молекулы, сигнализирующие о любом повреждающем воздействии (температурном,
лучевом, инфекционном и т.д.); эти процессы не полностью контролиру-
ются иммунной системой. Некоторые образы опасности (белки теплового
шока) распознаются паттернраспознающими рецепторами и их можно
рассматривать как эндогенные эквиваленты РАМР.
Чужеродность — не обязательное, но очень важное свойство факторов, против которых направлены реакции иммунитета. Именно поэтому должна существовать четкая граница, отделяющая внутреннюю среду организма от внешней — барьерные ткани (кожа и слизистые оболочки). Однако иногда возникает необходимость расширить или сузить границы чужеродности. Так, отнюдь не на все компоненты содержимого кишечника и других трактов развивается иммунный ответ (например, компоненты пищи, микроор-ганизмы-симбионты не рассматриваются иммунной системой как чужеродные), а некоторые участки внутренней среды организма, в силу особого рода изоляции, оказываются в значительной степени исключенными из зоны контроля со стороны адаптивного иммунитета (например, ЦНС, полость глаза) и при нарушении изоляции, становятся объектом иммунной атаки.
Молекулы трех названных выше групп распознаются тремя типами рецепторов клеток иммунной системы.
• Рецепторы, распознающие патогены(Раthogen-recognizing receptors, PRR),
предназначены для распознавания РАМР. К этой группе относят мемб-
ранные и внутриклеточные толл-подобные рецепторы(Тoll-liке гесерtors — TLR), т.е. рецепторы, подобные первоначально обнаруженным у
Drosophila melanogaster toll-рецепторам; внутриклеточные NOD-рецеп-
торы (от Nucleotide oligomerizing domains)и ряд других мембранных,
внутриклеточных и растворимых рецепторов. Наибольшее количество
и наиболее широкий спектр патогенраспознающих рецепторов экс-
прессируют миелоидные клетки врожденного иммунитета. Однако в
той или иной степени эти рецепторы присутствуют и на (или в) дру-
гих клетках, включая лимфоидные. Патогенраспознающие рецепторы
обладают сродством к РАМР и некоторым эндогенным образам опас-
ности. Через эти рецепторы в клетку поступают сигналы, включающие
«гены воспаления», что обусловливает последующее развитие воспали-
тельного процесса и других реакций врожденного иммунитета.
• Антигенраспознающие рецепторыпредставлены только на В- и Т-лимфо-
цитах. Важная особенность этих рецепторов — гигантская вариабель-
ность их антигенраспознающих доменов (миллионы вариантов в преде-
лах одного организма). Все варианты антигенраспознающих рецепторов
не могут быть одновременно представлены на одной клетке. Они распре-
деляются между клетками клонально, т.е. рецепторы, отличающиеся по
специфичности, представлены на разных клонах лимфоцитов. Выделяют
3 разновидности антигенраспознающих рецепторов. На В-клетках
представлены В-клеточные рецепторы(ВСR — В-сеll reseptors),имеющие
иммуноглобулиновую природу. При дифференцировке В-лимфоцитов в
плазматические клетки в ходе иммунного ответа эти рецепторы секрети-
руются в растворимой форме, называемой антителами.ВСR распознают
свободный и связанный с мембраной антиген, точнее, фрагмент моле-
кулы антигена, называемый эпитопом. Т-клеточные рецепторы(ТСR —
Т- сеll reseptors) существуют в двух вариантах. По названию входящих в их
состав полипептидных цепей, эти рецепторы обозначают как αβТСR и
γδТСR. Они представлены на мембране двух различных типов Т-клеток
и не секретируются. αβТСК распознает не нативный антиген, а его фраг-
мент (эпитоп), презентируемый в составе специализированных молекул
главного комплекса гистосовместимости— МНС (Маjor histocompatibiliti сотр!ех), которые экспрессируются на поверхности клеток. Существует
2 класса молекул МНС — I и II. МНС-I присутствуют на всех клетках и
связывают эндогенные пептиды, транспортируемые в эндоплазматичес-
кийретикулум — место синтеза МНС — из цитозоля. МНС-II экспрес-
сированы только на специализированных — антигенпрезентирующих
клетках (АПК) и связывают пептиды экзогенного происхож-
дения, попадающие в клетку в результате эндоцитоза. Соответственно
распознавание чужеродных пептидов в составе МНС-1 сигнализирует о
цитозольной локализации патогена или его продуктов, а распознавание таких пептидов в составе МНС- II — о внеклеточной локализации патогена или присутствии его в эндосомах или фагосомах. В распознавании ТСR-комплексов антигенного пептида с молекулами МНС принимают участие корецепторы— СD4 и СD8, обладающие сродством соответственно к молекулам МНС-II и МНС-I (но не к антигенному пептиду). Таким образом, антигенный пептид в составе молекул МНС-I распознают Т-клетки, несущие корецептор СD8, а в составе МНС-II — Т-клетки, несущие СD4. Распознавание липидных эпитопов происходит при участии «неклассических молекул МНС» — СD1. Эти комплексы распознаются αβТСR ограниченной вариабельности, экспрессируемыми Т-клетками популяции NKТ. Условия распознавания антигена γδТСR изучены слабо; известно, что для этого не требуется образования комплекса фрагментов антигена с молекулами МНС.
• Рецепторы, распознающие стрессорные молекулы,представлены преимущественно на естественных киллерах (NК-клетках), однако их выявляют также на γδТ-клетках, реже — на других субпопуляциях Т-лимфоцитов. Выделяют несколько групп этих рецепторов — NКG2D, NСR и др. NК-клетки экспрессируют также группу рецепторов, распознающих молекулы МНС, независимо от связанного с ними антигенного пептида (NКG2, некоторые рецепторы группы К1R и др.). Однако, в отличие от рассмотренных выше, рецепторы, распознающие стрессорные молекулы, нередко генерируют не активирующий, а ингибирующий сигнал.
Иммунная система
Иммунные процессы осуществляются клетками костномозгового происхождения, относящимися к двум кроветворным линиям — миелоидной и лимфоидной.Миелоидные клетки «отвечают» за реакции врожденного, лимфоидные — преимущественно за реакции адаптивного и только частично — врожденного иммунитета.
Врожденный иммунитет реализуется клетками (преимущественно фагоцитами), практически не нуждающимися в межклеточных контактах и коммуникациях. В связи с этим отсутствует необходимость их локализации в специализированных органах иммунной системы: амебоциты беспозвоночных и миелоидные клетки позвоночных широко распределены по организму; особенно богаты ими барьерные ткани. До формирования адаптивного иммунитета (например, у беспозвоночных) специальные органы иммунной системы отсутствовали.
Адаптивный иммунный ответ основан на постоянных межклеточных контактах и кооперации между клетками. Кроме того, в связи с клональной природой ответа возникает необходимость в особых механизмах концентрации (рекрутирования) клеток конкретных клонов в определенном месте. Обеспечение диалога между клетками и их вовлечение в иммунный ответ возможно лишь в условиях органной структуры. Поскольку адаптивный иммунный ответ обеспечивается лимфоидными клетками, органы иммунной системы являются прежде всего лимфоидными органами.
Иммунная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральный отдел содержит органы (первичные, или центральные, лимфоидные органы),в которых происходят дифференцировка и созревание лимфоцитов: костный мозг и тимус (вилочковая железа).Костный мозг — основной орган лимфо- и гемопоэза. Кроме того, он служит местом сосредоточения эффекторных клеток адаптивного иммунитета (например, плазмоцитов). Таким образом, только тимус является чисто центральным лимфоидным органом. Основная его функция — обеспечение развития Т-лимфоцитов. У птиц, некоторых рептилий, а также у жвачных млекопитающих имеется особый тип центральных лимфоидных органов или лимфоидных структур, в которых развиваются В-лимфоциты (у птиц и рептилий — сумка, или бурса Фабриция).Название центральных лимфоидных органов определило обозначение основных типов лимфоцитов: Т (тимусзави-снмые) и В (бурсазависимые).Название третьего типа лимфоидных клеток — NК-клеток— происходит от выполняемой ими функции (естественные киллеры).
Периферический отдел иммунной системы образован вторичными(периферическими) лимфоидными органами:неинкапсулироваными лимфоид-ными структурами, связанными со слизистыми оболочками, диффузно распределенными лимфоидными и миелоидными клетками и инкапсулированными (т.е. истинными, морфологически изолированными) лимфоидными органами. Лимфоидные органы взаимосвязаны путями рециркуляциилимфоцитов (лимфатическая и кровеносная системы). Выделяют 3 разновидности инкапсулированных лимфоидных органов — лимфатические узлы, селезенка и пейеровы бляшки.Вселимфоидные органы организованы сходным образом. В качестве примера можно рассмотреть структуру лимфатических узлов. В них выделяют зоны сосредоточения Т-лимфоцитов (паракортикальные зоны), В-лимфоцитов (фолликулы), а также сегменты, в которых В- и Т-клетки соседствуют друг с другом. В селезенке аналогично структурирована белая пульпа. Собственно, именно белая пульпа представляет вторичный лимфоидный орган, тогда как красная пульпа имеет иную структуру и ее функции только частично относятся к иммунитету. Аналог лимфатических узлов — пейеровы бляшки кишечника, содержащие структуры, связанных с транспортом антигенов через эпителиальный барьер; их главным компонентом являются эпителиальные М-клетки. Лимфоидные образования слизистых оболочек (миндалины, шнночные фолликулы, аппендикс) соответствуют отдельным структурным элементам лимфоидных органов, чаще всего лимфоидным фолликулам. Комплекс этих образований вместе с диффузно распределенными лимфоцитами, пейеровыми бляшками и региональными лимфатическими узлами формирует лимфоидную ткань, связанную со слизистыми оболочками(Mucosa-associated lymphoid tissue — MALT). Стромальные клетки лимфоидных органов и МАLТ способны привлекать клетки соответствующих типов и поддерживать их жизнеспособность, т.е. формируют для них нишу.
Завершив развитие в костном мозгу, миелоидные клетки поступают в кровьи некоторое время (обычно короткое) циркулируют в кровотоке. Из кровотока они мигрируют в ткани, в которых живут от нескольких суток до месяцев или лет. Кроме такого конститутивного пути миграции, существует экстренная миграция клеток (в основном миелоидных) из кровотока в места контакта с патогеном и очаг воспаления. Миелоидные клетки, участвующие в иммунных процессах, представлены моноцитами, нейтрофильными, эозинофильными и базофильными гранулоцитами.Некоторые разновидности миелоидных клеток практически не выявляются в кровотоке (хотя они тоже проходят стадию циркуляции), но присутствуют в тканях: тучные клетки и 2 типа тканевых клеток, образующихся из моноцитов — макрофаги и дендритные клетки.Последние играют роль посредника между врожденным и адаптивным иммунитетом. Миелоидные клетки экспрессируют комплекс рецепторов, распознающих РАМР.
Как уже было упомянуто, выделяют 3 основных типа лимфоцитов — Т-, В- и естественные киллеры. NК-клетки относят к клеткам врожденного иммунитета. Естественные киллеры распознают молекулы (стрессорные молекулы), отличные от распознаваемых миелоидными клетками (РАМР). Как отмечалось, В- и Т-лимфоциты распознают антигены, однако это распознавание происходит по-разному. Иммуноглобулиновый рецептор В-клеток (ВСR) дает им возможность распознавать нативный антиген как в свободной, так и в связанной с мембранами формах. Рецептор Т-клеток (ТСR) распознает только фрагменты антигена, связанные с молекулами МНС. В процессе дифференцировки в Т- и В-лимфоцитах происходит перестройка генов, кодирующих рецепторы для антигенов. В результате каждая клетка экспрессирует рецептор, уникальный по специфичности. Рецепторы такой же специфичности имеют все потомки этой клетки (клон). В процессе селекции погибает большинство опасных аутоспецифических клонов как Т-, так и В-клеток. Популяции Т- и В-лимфоцитов участвуют в иммунных реакциях клонального типа, при которых в ответ вовлекаются только клетки клонов, экспрессирующих рецепторы нужной специфичности (в отличие от естественных киллеров, не отличающихся друг от друга по специфичности).
Популяции лимфоцитов гетерогенны не только по структуре анти-генраспознающего рецептора. К естественным (т.е. формирующимся в процессе нормальной дифференцировки, не связанной с действием чужеродных антигенов) относят 3 субпопуляции В-клеток. В1-клеткилокализованы в серозных полостях и барьерных тканях, несут рецептор с низкой специфичностью к антигену, спонтанно вырабатывают низкоаффинные антитела преимущественно IgМ-изотипа, в том числе к аутоантигенам. В-клетки маргинальной зоны — клетки, сходные с В1, но локализующиеся в маргинальной зоне селезенки. В2-клетки,которые мы привыкли называть обычными В-клетками, локализованы в селезенке и лимфатических узлах (в том числе в фолликулах), костном мозгу, лимфоидных тканях кишечника; эти клетки отвечают за образование высокоспецифичных и высокоаффинных антител разных изотипов.
Число естественных субпопуляций Т-лимфоцитов значительно больше. Прежде всего это — γδТ и αβТ-клетки, отличающиеся типом ТСR, а следовательно специфичностью распознавания и спектром функций. Среди αβТ-клеток выделяют NКТ-лимфоциты, совмещающие большинство функций NК клеток и некоторые функции Т-лимфоцитов. От обычных αβТ-клеток они отличаются ограниченностью репертуара специфичностей ТСR и преимущественным участием в распознавании липидных (а не пептидных) эпитопов. Среди «классических» αβТ-клеток выделяют субпопуляции СD4+ и СD8+ Т-клеток, отличающиеся двумя основными особенностями — распознаванием антигенных пептидов в составе разных молекул МНС (соответственно классов II и I) и функцией: после стимуляции антигеном СD4+ Т-клеткивыступают в качестве хелперов, а СD8+ Т-клетки— в качестве цитотоксических Т-лимфоцитов.Если СD8+ Т-клетки в процессе иммунного ответа функционируют как единая субпопуляция, то среди СD4+ клеток выделяют несколько «адаптивных» субпопуляций, о которых будет сказано ниже. Однако существует одна естественная субпопуляция СD4+ Т-клеток, существенно отличающаяся от остальных Т-хелперов — естественные регуляторные Т-клетки.Их функция состоит в контроле активности аутоспецифических клонов Т-лимфоцитов, не удаленных в процессе отрицательной селекции, мигрировавших в периферический отдел иммунной системы и создающих опасность аутоагрессии.
Лимфоциты, особенно Т-клетки, постоянно рециркулируют — выходят из лимфоидных органов в лимфу, мигрируют с ней в кровоток и возвращаются через посткапиллярные венулы обратно в орган. При этом благодаря экспрессии молекул адгезии и рецепторов для хемокинов (хемотаксических факторов, определяющих направление миграции клеток) рециркулирующие клетки при каждом «витке» рециркуляции с высокой избирательностью попадают в участки лимфоидных органов, специализированные для этого типа клеток. Некоторые миелоидные и лимфоидные клетки (в особенности ранее контактировавшие с антигеном) диффузно распределяются в барьерных и в меньшей степени — в других нелимфоидных тканях.
Клетки иммунной системы существенно различаются по сроку жизни. В соответствии с этим варьирует скорость их обновления. Численность клеток каждого типа строго контролируется гомеостатическими механизмами.
Дата добавления: 2017-01-21; просмотров: 412 | Нарушение авторских прав | Изречения для студентов
Читайте также:
Рекомендуемый контект:
Поиск на сайте:
© 2015-2020 lektsii.org — Контакты — Последнее добавление
Источник