Пассивный иммунитет у растений

Все факторы пассивного иммунитета растений могут быть объединены в три категории: анатомоморфологические, функциональные и физиологические и химические.

Анатомо-морфологические факторы. Анатомические и морфологические особенности растений, обусловливающие их устойчивость к внедрению паразитов, — важный фактор пассивного иммунитета. Этой категории иммунитета растений в фитопатологии и в фитоиммунологии уже давно уделяется много внимания и по этому вопросу опубликовано большое количество работ, начиная с Кобба, выдвинувшего теорию механического или структурного иммунитета (1892).

Основными факторами иммунитета растений к болезням, связанным с анатомическими и морфологическими особенностями растений, являются: толщина кутикулярного слоя и воскового налета, характер опушения листьев, строение пробкового слоя, количество устьиц, размеры и форма устьичных отверстий, общий габитус, способ цветения растения и некоторые другие особенности.

Устойчивость различных видов барбариса к внедрению ростковых гиф, образующихся из базидиоспор возбудителя стеблевой ржавчины — Puccinia graminis Pers., обусловлена толщиной кутикулярного слоя листьев. У сильно восприимчивого вида — Berberis dictyophylla Tranch. толщина наружной стенки эпидермиса и кутикулы составляет 0,82 ммк, а у невосприимчивого — Berberis tunbergii DC. — 1,57 ммк, т. е. почти в два раза больше.

Особенности цветения злаков имеют значение при заражении их пыльной головней. Голозерные сорта овса сильнее поражаются головней, чем пленчатые. Сорта пшеницы, имеющие большое число открытых цветков, поражаются пыльной головней сильнее тех, у которых большинство цветков цветет закрыто.

На различную устойчивость сортов картофеля и фитофторозу — Phytophthora infestans DB. оказывает влияние такой фактор, как общий габитус куста. Сорта, имеющие плотный куст, сильнее поражаются фитофторозом, а у сортов с редкими, прямостоящими листьями поражение бывает гораздо слабее.

Несмотря на то, что анатомические и морфологические особенности растений имеют большое значение в борьбе с некоторыми болезнями, в настоящее время анатомическим и морфологическим признакам придается не главное, а подчиненное значение в объяснении природы иммунитета.

Функциональные и физиологические факторы. Из названных выше трех категорий факторов устойчивости растений у возбудителей болезней наиболее действенное значение имеет функциональная и физиологическая устойчивость. К этой категории относится ряд факторов и в том числе: устьичные движения, способность к зарубцовыванию ран, характер обмена веществ, особенности прорастания семян и некоторые другие.

Некоторые грибы (ростковые гифы уредоспор и эцидиоспор, конидии Cercospora beticola Sacc. и др.) и бактерии проникают в листья растений только через устьица, которые у одних сортов бывают открыты целый день, а у других — лишь очень короткое время. Поэтому движению устьичного аппарата в поражении растений придается большое значение, а некоторые ученые на этой основе пытались создать функциональную теорию устойчивости растений к болезням (Херт, 1929).

Различия во внедрении инфекции связаны с тем, что устьица у растений некоторых сортов (устойчивых) в утренние часы раскрываются медленно и ростковые гифы ржавчинного гриба высыхают еще до того, как они могут проникать внутрь ткани растения. Закрытые устьица вскоре после захода солнца являются непреодолимым препятствием для вхождения гриба в растение. Если устьица утром открыты продолжительное время, гриб проникает внутрь ткани и вызывает заражение. Примерами устойчивости, основанной на движении устьиц, могут быть устойчивость пшеницы против стеблевой ржавчины— Puccinia gratninis f. tritici, сахарной свеклы против церкоспороза — Cercospora beticola Sacc. и др.

Аналогичное значение в устойчивости растений к болезням имеет свойство некоторых растений быстро зарубцовывать или затягивать раны и образовывать на месте повреждения пробковую ткань. Растения или сорта, быстро закрывающие повреждения, будут более устойчивы к болезням, чем те, которые таким свойством не обладают. Сюда относятся поражения древесных пород трутовыми грибами и образование наплывов и покровной ткани. Сорта, обладающие способностью быстро образовывать перидерму, значительно лучше переносят заболевание, чем сорта, образующие ее медленно.

К физиологическим факторам иммунитета относится характер обмена веществ растения-хозяина и накопление в его тканях каких-либо веществ и количественное их изменение в зависимости от фаз развития растений. Устойчивость сортов картофеля к кольцевой гнили связана с накапливанием в растении глюкозы.

Изменение обмена веществ с ростом растения ведет к изменению баланса между синтезом и гидролизом, или распадом. В свою очередь продукты распада оказывают влияние на устойчивость растения к болезням. При накапливании в тканях стареющих растений этих продуктов у некоторых сортов повышается восприимчивость к отдельным болезням. Наоборот, сорта или растения, у которых синтез превышает распад или он начнется раньше, становятся более устойчивыми.

Свойство определенного вида или сорта растения накапливать то или иное вещество и изменять его количество с возрастом (фазами развития) не связано с нападением паразита и поэтому является фактором пассивного иммунитета.

Химические факторы. В группу химических факторов устойчивости включают кислотность клеточного сока, а также некоторые химические соединения, образующиеся в тканях растений и препятствующие распространению в них патогенных микроорганизмов. К ним относятся: антоцианы, фенольные соединения, глюкозиды, дубильные вещества, фитонциды, ростовые вещества и другие химические соединения.

Кислотности клеточного сока растений, как фактору химической устойчивости, придается большое значение многими учеными. Примером связи между кислотностью клеточного сока и поражаемостыо

может служить виноград и его отношение к мильдью — Plasmopara viticola Berl. et de Toni. Для устойчивых сортов характерно высокое содержание свободных кислот (от 6,2 до 10,3%) в то время, как восприимчивые сорта содержат их от 0,5 до 1,9%.

Из химических веществ, имеющих значение для устойчивости растений к заболеваниям, наиболее изученными и интересными являются фенолы и алкалоиды — соланин и томатин.

Сорта лука, имеющие окрашенную чешую луковиц, оказываются более устойчивыми к шейковой гнили — Botrytis allii Munn. и другим болезням, чем сорта с белыми чешуями. Это объясняется тем, что в клеточном соке чешуй темноокрашенных сортов лука содержатся фенольные соединения (пирокатехин и др.), обладающие фунгицидным действием. Но этих веществ не содержится в мякоти луковиц и поэтому устойчивость сортов лука с темноокрашенными чешуями сохраняется в том случае, если они плотно закрывают луковицу, не растреснуты.

Устойчивость сортов картофеля к фитофторозу—Phytophthora infestans DB. связывается с наличием в его клубнях алкалоида соланина. Дикие иммунные виды и некоторые устойчивые сорта картофеля содержат гораздо больше соланина, чем культурные восприимчивые сорта.

Большое значение в возникновении и закреплении иммунитета растений к инфекционным болезням придается ростовым веществам, антибиотикам и фитонцидам. Фитонцидами называются химические вещества, выделяемые некоторыми высшими растениями и обладающие способностью подавлять рост бактерий, грибов и простейших. Открытые русским ученым Б. П. Токиным (1928—1929) фитонциды обладают фунгицидным и бактерицидным действием и обеспечивают растению сопротивляемость его против внедрения возбудителей болезней. По образному выражению Б. М. Козо-Полянского, фитонциды — это «первая линия обороны растения».

Существует ли иммунитет растений?

Как растения защищаются от болезней и вредителей?

Пассивный иммунитет

Активный иммунитет

Как повысить иммунитет растений?

Брассиностероиды

Гидроксикоричные кислоты

Арахидоновая кислота

Кремний

Фитогормоны — активаторы роста

Существует ли иммунитет растений?

Растения, как и любые другие живые организмы, обязаны своим существованием в том числе и тому, что за миллионы лет эволюции выработали целый ряд способов защитить себя от врагов — вредителей, болезней и поедателей. Так что иммунитет растений — не вымышленное, а вполне существующее и исследованное явление. Он работает во многом иначе, чем у животных и людей — например, растения практически не способны формировать приобретенный иммунитет, который предотвращает повторное заражение одним и тем же патогеном. Однако говорить о том, что растения вовсе беззащитны и не имеют механизмов для отражения атак паразитов, совершенно неправильно. 

Как именно работает иммунитет растений и от чего зависит устойчивость к разным видам патогенов? Объяснение может показаться скучным и научным, но мы постарались, насколько это возможно, упростить сложную тему. Если вы интересуетесь практической стороной вопроса — как повысить сопротивляемость садовых и огородных культур, то можно сразу переходить к третьей части статьи, которая посвящена способам воздействия на иммунитет растений. Однако после чтения «скучного и научного» раздела выводы и смысл советов из последней части статьи будут понятнее. 

Как растения защищаются от болезней и вредителей?

Существуют разные способы. Специалисты в целом выделяют два типа иммунитета растений: пассивный и активный. Любое растение располагает обоими видами иммунитета, создавая несколько «линий обороны». 

Пассивный иммунитет обусловлен особенностями строения разных частей растительного организма и его физиологических процессов.

В первом случае речь идет о создании механических преград для проникновения патогена: очень толстая кора, раннее одревеснение побегов, утолщенная кутикула или опушение листа, восковой налет, особое строение цветков и пр.

Еще один вид пассивного иммунитета — несовместимость растения с определенными типами вредителей из-за его физиологических особенностей. Любому, кто занимался садом или огородом, известны болезни, которые типичны для определенных культур, но совершенно не поражают другие. Это может быть связано с тем, что растение вовсе не вырабатывает необходимые паразиту питательные вещества — и, соответственно, ему нет смысла их колонизировать. Наличие токсичных для паразита веществ — также частный случай физиологического пассивного иммунитета. К таким веществам относятся растительные яды — алкалоиды, а также фенолы, дубильные вещества, смолы, кислоты и фитонциды. 

Пассивный иммунитет присутствует у растения постоянно и независимо от наличия патогенов.

Фитонцидами называются летучие соединения с антибиотическим действием, содержащиеся в тканях растений и подавляющие развитие патогенной флоры: бактерий, грибов, простейших. У разных видов растений химический состав фитонцидов может сильно различаться. Несмотря на распространенность фитонцидов в растительном мире, их защитная роль незначительна и ограничена только отдельными немногими видами патогенов. Так, например, чеснок поражается целым рядом заболеваний несмотря на способность вырабатывать аллицин — фитонцид с сильным антимикробным действием. 

 Ботва томатов содержит алкалоиды, однако это не всегда спасает растения от поражения вредителями и болезнями

Активный иммунитет растений вступает в действие при поражении патогеном. Он может быть направлен либо на обезвреживание паразита, либо на минимизацию причиняемого им ущерба.

Одна из форм обезвреживания патогена — реакция сверхчувствительности, когда клетки в очаге поражения быстро гибнут в результате апоптоза — «программируемой клеточной смерти». Мертвые ткани не обеспечивают условия для питания и размножения паразита, и он погибает. Чаще всего отмиранием тканей растения реагируют на вторжение вирусов или грибов. В реальной жизни последствия этого процесса можно наблюдать на листьях в виде небольших участков некроза или хлороза. У устойчивых растений это никак не сказывается на их общем состоянии, хотя может портить внешний вид декоративных культур.

Еще одна разновидность активного иммунитета — изменение биохимических процессов и выработка защитных веществ: специальных гормонов, кислот (салициловой или азотной), а также перекиси водорода, обладающей бактерицидным действием. Сходные механизмы отвечают и за химическое обезвреживание продуктов жизнедеятельности патогена, если они токсичны для растения, но уничтожить самого возбудителя не удается. 

Участки хлороза и некроза на листьях

Особенный интерес представляют защитные гормоны — фитоалексины, которые синтезируются клетками, соседствующими с участками некроза. По всей видимости, пораженные клетки перед гибелью подают химический сигнал, запускающий в соседних активное образование фитоалексинов.

Как и фитонциды, фитоалексины могут иметь разный химический состав у разных видов растений; примечательно, что одно растение может вырабатывать несколько разных. В некотором роде эти гормоны можно назвать «растительным антибиотиками». На сегодняшний день известно около 200 фитоалексинов, и это далеко не окончательное число. Главное отличие фитоалексинов от фитонцидов (кроме химического состава) — они вырабатываются только в ответ на поражение возбудителем, в то время как фитонциды присутствуют у растения постоянно. Таким образом, устойчивость растения к патогенам определяется (кроме прочих факторов) количеством вырабатываемых фитоалексинов: у устойчивых видов оно прогнозируемо оказывается выше. Изученность фитоалексинов пока невысока; даже сам термин оспаривается — некоторые специалисты предпочитают называть их антистрессовыми метаболитами. 

Известно, что в неблагоприятных условиях (холод, засуха, недостаток питания или солнечного света) способность растений к синтезу фитоалексинов резко снижается, но может восстанавливаться при улучшении условий. 

Фитоалексины не всегда способны обезвреживать возбудителей заболевания. Причин тому может быть много: выработанная патогеном устойчивость, отсутствие у растения специфического фитоалексина, эффективного против конкретного возбудителя, и пр. К сожалению, не существует «универсального» фитоалексина, который бы обезвреживал все известные виды возбудителей или хотя бы определенные их разновидности (например, группы родственных вирусов или грибов). 

Ослабленные растения

Как повысить иммунитет растений?

Способов улучшить иммунитет растений на самом деле немного, и не существует никакого «волшебного средства», которое бы обеспечило растениям здоровье и полную защиту от патогенов исключительно за счет природных иммунных механизмов. Что же в действительности можно сделать?

В первую очередь важно обеспечить условия для того, чтобы растения могли сами поддерживать свои иммунные механизмы. Ничего особенного для этого не требуется — всего лишь правильная агротехника, уход и разумное внесение удобрений. Качество покровных тканей растений, равно как и здоровый метаболизм, зависят от своевременного и достаточного поступления питательных веществ и влаги, а покровные ткани, как говорилось выше — это «первая линия обороны» от патогенов.

Хороший уход влияет и на качество активного иммунитета: слабые растения не в состоянии вырабатывать защитные фитогормоны в необходимых количествах. Но здесь важно не переусердствовать и понимать, что избыток иногда бывает так же вреден, как недостаток: например, при избытке азота растения формируют обильную зеленую массу, но структура тканей становится рыхлой, что облегчает доступ патогенам. 

Что касается возможности стимулировать иммунитет растений извне, с помощью средств агрохимии, то здесь набор средств невелик. 

Обработка растений иммуностимулятором

Брассиностероиды. Имеются данные об иммуностимулирующем эффекте брассиностероидов — стероидных фитогормонов растений. Синтетическим путем получен их аналог — эпибрассинолид, который входит в состав популярного препарата «Эпин-экстра». Этот препарат используется для поддержания здоровья растений в условиях стресса: низких температур, недостатка солнечного света и пр. Сам по себе эпибрассинолид не обладает активностью против патогенов, его действие заключается в воздействии на метаболические процессы растения.

Гидроксикоричные кислоты — производные кофейной кислоты: кафтаровая, хлорогеновая, феруловая и др. Это наиболее распространенные полифенольные кислоты высших растений, и именно ими часто бывают обусловлены эффекты лекарственных растений, входящих в фармакопеи. К фенольным соединениям относится и около 80% фитоалексинов. Гидроксикоричные кислоты стимулируют выработку салициловой кислоты и перекиси водорода — естественных компонентов иммунного ответа растения на вторжение патогена; кроме того, в отдельных случаях они обладают фунгицидным действием, подавляя развитие грибных заболеваний за счет собственной активности или действия метаболитов — веществ, образующихся в результате преобразований гидроксикоричных кислот в тканях растения.

Еще один эффект гидроксикоричных кислот — стимуляция роста, благодаря чему растения быстрее проходят фазы уязвимости к атаке вредителей и патогенов. Их успешно используют и для повышения урожайности. На основе гидроксикоричных кислот создан не менее известный препарат «Циркон». 

Арахидоновая кислота — одна из омега-6-ненасыщенных жирных кислот. Механизм ее действия на иммунтет растений до конца не ясен (считается, что она способствует синтезу фитоалексинов), но в сельском хозяйстве она используется как стимулятор и ускоритель разложения токсинов после обработки гербицидами. Известно, что арахидоновая кислота улучшает плодоношение и повышает устойчивость растений к стрессовым факторам. Препарат на ее основе — «ОберегЪ». 

Кремний. Есть исследования (правда, мы нашли только отечественные), свидетельствующие, что добавки с органическим кремнием также могут повышать устойчивость растений к болезням и вредителям за счет укрепления клеточных стенок. Это повышает плотность покровных тканей и затрудняет проникновение патогенов. 

Фитогормоны — активаторы роста: гиббереллины, ауксины, цитокинины. Сами по себе они не обладают иммуностимулирующим действием и применяются чаще всего для стимуляции роста (на разных стадиях развития растений), корнеобразования, бутонизации или плодоношения. В целом их использование косвенно влияет на сопротивляемость болезням и вредителям, но в качестве именно иммуномодуляторов они не используются. Важно, что гиббереллины, цитокинины и ауксины — антагонисты и способны ингибировать (подавлять) выработку друг друга. Препараты на основе фитогормонов роста — «Гетероауксин», «Бутон», «Завязь», «Корневин», «УкоренитЪ» и пр.