Пассивный врожденный иммунитет растений

План

1. Понятие иммунитета растений.

2. Основные теории иммунитета.

3. Генетика иммунитета. Вертикальная и горизонтальная устойчивость.

4. Категории иммунитета растений.

5. Врожденный иммунитет.

6. Приобретенный иммунитет и пути повышения устойчивости растений к болезням.

1. Понятие иммунитета растений

Слово иммунитет происходит от латинского immunitas, что означает «освобождение от чего-либо».

Под иммунитетом понимают невосприимчивость организма к действию возбудителей болезней и продуктов их жизнедеятельности. Например, хвойные породы обладают иммунитетом против мучнистой росы, а лиственные — против шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна — к ржавчине шишек. Ель и сосна иммунны к ложному трутовику и т.д.

И.И.Мечников под невосприимчивостью к инфекционным болезням понимал общую систему явлений, благодаря которым организм может противостоять нападению болезнетворных микробов. Способность растения противостоять болезни может выражаться или в форме иммунитета к заражению, или в виде какого-то механизма устойчивости, который ослабляет развитие заболевания.

Иммунитет обусловлен простой неспособностью паразита проникнуть в растение или заразить его даже при наиболее благоприятных условиях, тогда как устойчивость определяется рядом внешних и внутренних факторов, действующих в направлении уменьшения вероятности и степени заражения.

Поэтому, определение иммунитета можно сформулировать так: иммунитетом растения называется проявляемая ими невосприимчивость к болезни в случае контакта с возбудителями, способными вызывать данную болезнь при наличии необходимых для заражения условий (Горленко, 1973).

2. Основные теории иммунитета

Различная устойчивость к болезням ряда растений, особенно сельскохозяйственных, известна давно. Отбор сельскохозяйственных культур по устойчивости к болезням, наряду с отбором на качество и продуктивность ведется с древнейших времен. Но только в конце XIX века появились первые работы об иммунитете, как учении об устойчивости растений к болезням. Среди многих теорий и гипотез того времени следует назвать фагоцитарную теорию И.И.Мечникова. Согласно этой теории организм животного выделяет защитные вещества (фагоциты), которые убивают патогенные организмы. Это относится, главным образом к животным, но имеет место и в растениях.

Большую известность получила механическая теория австралийского ученого Кобба (1880-1890 гг.), который полагал, что причина устойчивости растений к заболеваниям сводится к анатомо-морфологическим различиям в строении устойчивых и восприимчивых форм и видов. Однако, как выяснилось в дальнейшем, этим нельзя объяснить все случаи устойчивости растений, а, следовательно, и признать эту теорию как всеобщую. Эта теория встретила критику со стороны Эриксона и Уорда.

В дальнейшем (1905г.) англичанин Масси выдвинул хемотропическую теорию, по которой болезнью не поражаются те растения, в которых отсутствуют химические вещества, имеющие привлекающее действие в отношении инфекционного начала (споры грибов, клетки бактерий и т.п.).

Однако в дальнейшем эта теория также была подвергнута критике Уордом, Гибсоном, Сальмоном и др., так как оказалось, что в ряде случаев инфекция уничтожается растением уже после ее проникновения в клетки и ткани растения.

К хемотропической теории иммунитета примыкают взгляды итальянского исследователя Орацио Комеса и его школы (1909 г.). По кислотной теории Комеса, основным фактором, определяющим иммунитет растений к заболеваниям, является количество органических кислот и отчасти дубильных веществ и антоцианов в клеточном соке растений. Чем больше кислоты содержит растение, чем больше в нем танина, тем устойчивее данный сорт к заболеваниям, и наоборот, чем больше сахаристых веществ в клетках растения и, соответственно, меньше кислот и дубильных веществ, тем выше восприимчивость растения к паразитам. Однако при массовой проверке связи кислотности клеточного сока и устойчивости или повышенной сахаристости и восприимчивости растений к заболеваниям такая зависимость не была подтверждена. Впервые это показал Н.И.Вавилов.

После кислотной теории выдвигалось еще несколько гипотез. Из них заслуживает внимания гипотеза М.Уарда (1905). Согласно этой гипотезе, восприимчивость зависит от способности грибов преодолевать сопротивление растений при помощи энзимов и токсинов, а устойчивость обусловливается способностью растений разрушать эти энзимы и токсины.

Из других теоретических концепций наибольшего внимания заслуживает фитонцидная теория иммунитета, выдвинутая Б.П.Токиным в 1928 г. Это положение долгое время развивал Д.Д.Вердеревский, который установил, что в клеточном соке устойчивых растений независимо от нападения болезнетворных организмов находятся вещества — фитонциды, подавляющие рост патогенов.

Глубокие биохимические исследования создали предпосылки для рассмотрения иммунитета с физиологической точки зрения. Так, К.Т.Сухоруков предполагал, что паразитные организмы в своем питании приспособлены к обмену веществ растения-хозяина в такой степени, что не нуждаются в собственных ферментах. Поэтому они «обслуживаются» системой ферментов растения

Другую физиологическую теорию выдвинул Т.Д.Страхов — теорию регрессивных изменений инфекционных начал. Он полагал, что в тканях устойчивых растений у паразитных грибов происходит вакуолизация цитоплазмы и рассасывание мицелиальных клеток, т.е. осуществляется их полный лизис. Все это совершается под влиянием неблагоприятных условий существования паразита в тканях растений, обладающих естественным физиологическим иммунитетом. Такие регрессивные изменения патогенов могут иметь место и у восприимчивых сортов под воздействием микроэлементов, антибиотиков, различных химических и физических факторов.

Теория Т.Д.Страхова имеет большое практическое значение, так как позволяет, подбирая соответствующие факторы, способствующие депрессии паразита в тканях и затем дегенерации мицелия, направленно изменять иммунологические свойства растений и создавать у них устойчивость к той или иной болезни.

Зарубежные исследователи предложили гипотезы, согласно которым патогенность грибов и бактерий зависит от наличия в тканях растения питательных веществ, необходимых для развития паразита. В соответствии с теорией неполной средыВ.П.Эфроимсона (1961) растение будет устойчиво, если химический состав его клеток и тканей не обеспечивает патогена соответствующими элементами питания. По его мнению, паразит может размножаться лишь в том случае, если в растении имеется полный набор генов и продуцируемых ими ферментов, белков и других веществ, которые нужны паразиту.

Американский микробиолог Е.Д.Гарбер выдвинул питательно-тормозящую гипотезу (1961), согласно которой невосприимчивость растений к инфекции объясняется или авирулентностью паразита, или сопротивляемостью хозяина. Паразит будет патогенным, если в тканях хозяина имеется подходящая питательная среда и отсутствуют защитные реакции. Таким образом, обе гипотезы основаны на том, что патогенность грибов и бактерий для растения может зависеть от наличия или отсутствия в растении-хозяине питательных веществ, необходимых для развития паразита. Растение может быть устойчиво, если оно не обеспечивает патогена соответствующими факторами роста или обладает защитным механизмом, который препятствует проникновению паразита или ограничивает его деятельность.

И, наконец, представляет некоторый интерес теория иммуногенеза, предложенная М.С. Дуниным (1946), который рассматривает иммунитет в динамике, с учетом меняющегося состояния растений и внешних факторов. Все болезни по теории иммунногенеза он делит на три группы:

1. болезни, поражающие молодые растения или молодые ткани растений;

2. болезни, поражающие стареющие растения или ткани;

3. болезни, развитие которых не имеет четкой приуроченности к фазам развития растения-хозяина.

Много внимания иммунитету, главным образом сельскохозяйственных растений, уделял Н.И.Вавилов. К этому периоду относятся также работы зарубежных ученых И.Эриксона (Швеция), Э.Стэкмена (США).

Подводя итог обсуждению различных теорий иммунитета растений к заболеваниям, следует указать, что это сложная проблема, в которой имеются общие биологические закономерности, и где в каждом конкретном случае большое значение приобретают отдельные неидентичные факторы. Очевидно поэтому, не смотря на накопленный опыт, единой теории иммунитета пока не создано. Анализируя основные ошибки авторов выдвигаемых теорий иммунитета растений, М.В.Горленко (1973) главной ошибкой считает то, что авторы брали какую-либо одну особенность растений, связанную с устойчивостью к определенному заболеванию, и на ней пытались строить общебиологическую теорию иммунитета. При этом они не учитывали, что растения по –разному реагируют на внедрение каждого паразита и что у разных паразитов неодинаковая способность к преодолению защитных свойств растений. Принимая во внимание многообразие взаимоотношений паразитов и растений-хозяев, М.В.Горленко приходит к выводу, что единой теории, объясняющей причины иммунитета во всех типах проявления паразитизма разных организмов на растениях, быть не может.

3. Генетика иммунитета.
Вертикальная и горизонтальная устойчивость

В 1905 г. Р.Н.Биффеном было установлено, что иммунитет растений наследуется и при этом подчиняется известным законам Менделя. В дальнейшем это направление получило широкое развитие и в настоящее время с генетической точки зрения проявление устойчивости растения рассматривается как взаимодействие генов паразита и хозяина. Установлено, что устойчивость растений к патогенам может контролироваться одной или несколькими парами генов. В соответствии с этим известно моногенное и полигенное наследование устойчивости.

При моногенном наследовании устойчивость специфична по отношению к отдельным расам и биотипам патогенов, она ясно выражена, но сравнительно легко преодолевается паразитом вследствие спонтанных мутаций.

Полигенный тип устойчивостиопределяется наличием у растений комплекса свойств, снижающих скорость инфекции и ослабляющих агрессивность патогенов. Это приводит к незначительному развитию болезни даже в благоприятные для заражения годы и сохраняет полезные свойства растений. Этот тип устойчивости отдельными расами или биотипами не преодолевается, но в значительной степени зависит от внешних условий.

Сущность генетики иммунитета сформулировал американский ученый Х.Т.Флор (1955), который назвал свою теорию как систему » ген на ген». Эта система возникла в результате совместной эволюции растения и паразита. Согласно этой теории каждому гену растения-хозяина, определяющему его устойчивость, соответствует ген паразита, определяющий его вирулентность. Такие взаимосвязанные гены хозяина и паразита называют комплементарными.

Механизм эволюции и саморегуляции взаимоотношений в системе паразит-хозяин заключается в постоянном появлении в популяциях растения-хозяина новых генов устойчивости, а в популяциях паразита – новых генов вирулентности. Такое генетическое взаимодействие, сложившееся в результате длительной совместной эволюции паразита и хозяина, обеспечивает выживание обоих партнеров и их равновесие в природе.

Н.И.Вавиловым была выдвинута и аргументирована теория сопряженной эволюции паразита и хозяина на их совместной родине. Согласно этой теории географические центры формирования видов растений в большинстве случаев являются одновременно и центрами формирования рас их паразитов. Исходя из этого, Н.И. Вавилов обосновал положение о том, что устойчивые виды и формы растений следует искать на первичной родине хозяина и паразита.

В ряде работ Я.Ван дер Планка вводится понятие вертикальной и горизонтальной устойчивости.

Вертикальная устойчивость проявляется против рас патогена и связана с наличием у хозяина генов, контролирующих отдельные свойства растений (наличие фитонцидов, синтез фитоалексинов и другие), делающих их невосприимчивыми к вирулентным расам. Такая устойчивость специфична, ярко выражена и хорошо защищает растения от заболевания даже в эпифитотные годы. Однако в результате изменения наследственных свойств паразитов (половой и парасексуальный процессы, спонтанный мутагенез) в его популяции появляются новые вирулентные расы и вертикальная устойчивость хозяина способствует их стабилизирующему отбору. Это приводит к потере такой устойчивости в течение определенного промежутка времени, а по мере накопления вирулентных рас — и к сильному поражению растений, обладающих вертикальной устойчивостью.

Горизонтальная устойчивость направлена против популяции патогена, она не специфична и заключается в подавлении развития патогена, что приводит к снижению скорости инфекции. Этот тип устойчивости контролируется многими генами, обусловливающими особенности анатомического и физиологического строения растений, типов их развития, обмена веществ и т.д.

Горизонтальная устойчивость по степени устойчивости значительно уступает вертикальной (моногенной). Она сильнее подвержена влиянию внешней среды и проявляется в более узких границах температуры, влажности и т.д. Но преимущество полигенной устойчивости над моногенной заключается в том, что она не уничтожается при появлении новых рас паразита. Это обеспечивает сортам с полигенным горизонтальным типом устойчивости длительное существование.

4. Категории иммунитета растений

У растений различают неспецифический и специфический иммунитет.

Неспецифическим (или видовым) иммунитетом называют иммунитет определенных видов растений по отношению к тем возбудителям, которые вообще не способны поражать растения этих видов. Неспецифический иммунитет обеспечивает недоступность растений для подавляющего большинства видов сапрофитной и патогенной микрофлоры, населяющей среду обитания растений.

Специфическим (или сортовым) иммунитетом называют иммунитет отдельных сортов какого-либо сорта растений по отношению к возбудителям, способным поражать этот вид растений.

Существует также иммунитет врожденный или естественный, и приобретенный, или искусственный.

Врожденный иммунитет представляет собой свойство растений не поражаться болезнью, передающееся по наследству. Наследуемый врожденный иммунитет формируется у растений определенного вида в процессе длительного эволюционного развития, и его изменения под влиянием внешней среды бывают, как правило, очень незначительны.

Приобретенным иммунитетом называют свойство растений не поражаться болезнью, приобретаемое в процессе индивидуального развития растений под воздействием определенных факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет может существенно изменяться в зависимости от условий внешней среды в том числе лесорастительных условий и приемов выращивания растений.

5. Врожденный иммунитет

Врожденный иммунитет у растений бывает пассивным или активным. Пассивный иммунитет, или аксения — это свойство растения пассивно препятствовать внедрению возбудителя болезни или его развитию в растении, существующее независимо от угрозы нападения патогена.

Активный иммунитет — это способность растения активно противостоять паразиту, проявляющаяся только в случае нападения паразита на растение.

Свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, вырабатываются у растений в процессе эволюции или направленной селекции; они всегда присущи растениям данного вида или сорта и не являются защитными реакциями организма на попытку нападения возбудителя.

Свойства растений, играющие роль факторов пассивного иммунитета, в большинстве случаев обусловливают горизонтальную устойчивость хозяина. Они весьма многочисленны и разнообразны и могут быть объединены в две основные группы: анатомо-морфологические и физиолого-биохимические.

Анатомо-морфологические факторы.Защитные приспособления растений, выражающиеся в особенностях их формы и строения, имеют большое значение в естественном иммунитете растений.

Устойчивость к внедрению может определяться следующими факторами:

• восковым налетом, благодаря которому инфекционные капли скатываются с листьев;

• опушенностью листьев, препятствующей попаданию патогенов на поверхность эпидермиса;

• строением и количеством устьиц, толщиной кутикулы (чем меньше число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на заражение);

• строением цветка и характером цветения (у видов растений с закрытым цветением возможность к поражению возбудителями, проникающими через рыльца, нектарники и др.части цветка гораздо меньшая);

• наличием механических преград (в виде склеренхимы, колленхимы и т.д.);

• формой кроны (деревья с рыхлой и раскидистой кроной могут меньше поражаться болезнями, чем деревья с густой, компактной кроной).

Физиолого-биохиические факторы.К этой группе факторов пассивного иммунитета относятся:

• особенности обмена веществ и соотношение процессов синтеза и гидролиза (отсутствие в тканях растения-хозяина элементов питания необходимых для возбудителя, угнетение патогена токсическими веществами клеточного сока растения-хозяина);

• высокое содержание в тканях растений углеводов, белков и продуктов их распада (имеет значение как общее содержание, так и качественный состав, причем зависимость между особенностями углеводного и белкового обмена растения-хозяина и его устойчивостью связана с типом питания патогена, степенью его паразитической активности и специализации, например, у растений устойчивых к факультативным паразитам и факультативным сапротрофам более высокое содержание углеводов, чем у восприимчивых;

• наличие химических соединений, выполняющих защитную функцию (фенольные соединения, глюкозиды, алкалоиды, эфирные масла, дубильные вещества, пигменты, смолы, терпены и другие вещества). Одни из этих веществ являются токсичными для паразитов сами по себе, другие принимают участие в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсических соединений;

• наличие антибиотических веществ (фитонцидов). Роль фитонцидов могут выполнять эфирные масла, дубильные вещества, альдегиды и пр. Фитонциды обусловливают неспецифический иммунитет к сапрофитным микроорганизмам, сдерживая их приспособление к обмену веществ растения-хозяина;

• физико-химические особенности тканей растительных клеток (проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока);

• некоторые функциональные особенности растений (суточный ритм движений устьиц, характер прорастания семян, способность к быстрому заживлению ран и т.д.).