Периферические органы системы иммунитета
№ 119 Органы иммунной системы, их классификация. Закономерности
их строения в онтогенезе человека.
Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечивающие
защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих
извне или образующихся в организме.
Иммунную систему составляют все органы, которые участвуют в
образовании клеток лимфоидного ряда, осуществляют защитные реакции организма,
создают иммунитет — невосприимчивость к
веществам, обладающим чужеродными антигенными свойствами. Паренхима
этих органов образована лимфоидной
тканью, которая представляет собой морфофункциональный комплекс
лимфоцитов, плазмоцитов,
макрофагов и других клеток, находящихся в петлях ретикулярной ткани. К органам
иммунной системы принадлежат костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно
связана с кроветворной, тимус
(вилочковая железа), лимфатические узлы,
селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительной,
дыхательной систем и мочевыводящих
путей (миндалины, лимфоидные —
пейеровы — бляшки, одиночные лимфоид-ные узелки).
В отношении
функции иммуногенеза перечисленные органы подразделяют на центральные и
периферические. К центральным органам иммунной системы относят костный
мозг и тимус. В ко-стном мозге из его стволовых клеток образуются В-лимфоциты (бурсазависимые), независимые в своей
дифференцировке от тимуса. Костный мозг в системе иммуногенеза у человека в
на-стоящее время рассматривается в качестве аналога сумки (bursa) Фабрициуса — клеточного скопления в стенке клоачного от-дела кишки
у птиц.
К периферические органы иммунной системы
относят миндалины, лимфоидные узелки, расположенные в стенках полых органов
пищеварительной и дыхательной систем, мочевыводящих путей, лимфатические узлы
и селезенку. Функции периферических органовиммунной системы находятся под влиянием
центральных органов иммуногенеза.
№ 120 Тимус развитие, топография, строение, кровоснабжение и
иннервация.
Тимус, thymusявляется
центральным органом
иммуногенеза. В тимусе стволовые клетки превращаются в Т-лимфоциты, В
дальнейшем Т-лимфоциты поступают в кровь и лимфу, покидают тимус и
заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза. Тимус
секретирует также вещества под названием «тимический (гуморальный) фактор». Эти вещества влияют на функции
Т-лимфоцитов.
Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: правой
доли, lobusdexter, и левой доли, lobussinister.
Топография. Располагается тимус в передней части верхнего
средостения, между правой и левой медиастинальной плеврой. Верхняя часть тимуса
лежит позади гру-дино-подъязычных и грудино-щитовидных мышц. Передняя поверхность
тимуса прилежит к задней поверхности рукоятки и тела грудины (до уровня IV реберного хряща).
Строение. Тимус имеет нежную тонкую
соединительнотканную капсулу, capsulaihymi, от которой внутрь органа, в его корковое вещество, отходят междольковые
перегородки, septacoriicales, разделяющие вещество тимуса на дольки, lobuliIhymi. Паренхима тимуса состоит из более темного коркового вещества, cortexthymi, и более светлого мозгового вещества, medullathymi, занимающего центральную часть долек.
В мозговом
веществе имеются тельца тимуса, corpusculathymici(тельца Гассаля).
Развитие. Тимус развивается в виде парного органа из
эпителия головной кишки. У человека тимус закладывается в виде парного
выпячивания эпителия III и
IV жаберных карманов в
конце 1-го — начале 2-го месяца внутриутробной жизни.
Кровоснабжение и иннервация тимуса. К тимусу от внутренней грудной артерии,
дуги аорты и плечеголовного ствола отводят rr. thymicl. В междольковых перегородках они делятся на более мелкие ветви,
которые проникают внутрь долек, где разветвляются до капилляров. Вены тимуса
впадают в плечеголов; ные вены, а также во внутренние грудные вены.
Лимфатические
капилляры тимуса, которых больше в корковом веществе, образуют в паренхиме
органа сети, из которых формируются лимфатические сосуды, впадающие в передние
средостенные и трахеобронхиальные лимфатические узлы.
Нервы тимуса являются ветвями правого и левого
блуждающих нервов, а также происходят из шейно-грудного (звездчатого) и
верхнего грудного узлов симпатического ствола.
№ 121 Центральные органы иммунной системы костный мозг, тимус. Их
топография, развитие, строение у людей различного возраста.
К центральным органам иммунной системы относят
костный мозг и тимус. В костном мозге из его стволовых клеток образуются
В-лимфоциты (бурсазависимые). Костный мозг в системе иммуногенеза у человека
рассматривается в качестве аналога сумки (bursa) Фабрициуса — клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки
у птиц. В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых),
образующихся из поступивших в этот орган стволовых клеток костного мозга.
Костный мозг, medullaossium, является одновременно органом кроветворения и центральным
органом иммунной системы. Выделяют красный костный мозг — medullaossiumrubra, который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого
вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей, и желтый
костный мозг, medullaossiumflava, заполняющий костномозговые полости диафизов длинных (трубчатых)
костей. Состоит красный костный мозг из миелоидной ткани. В нем содержатся
стволовые кроветворные клетки. В красном костном мозге разветвляются питающие
его кровеносные капилляры
Желтый костный мозг представлен в основном
жировой тканью, которая заместила ретикулярную. Кровеобразующие элементы в
желтом костном мозге отсутствуют.
Костный мозг начинает формироваться в
костях эмбриона вконце
2-го месяца. С 12-й недели в костном мозге развиваются кровеносные сосуды. Начиная
с 20-й недели развития, масса костного мозга быстро увеличивается, он
распространяется в сторону эпифизов. В диафизах трубчатых костей костные
перекладины резорбируются, в них формируется костномозговая полость. У
новорожденного красный костный мозг занимает все костномозговые полости.
Жировые клетки в красном костном мозге впервые появляются после рождения (1—6
мес), а к 20—25 годам желтый костный мозг полностью заполняет костномозговые
полости диафизов длинных трубчатых костей. У стариков костный мозг приобретает
подобную консистенцию (желатиновый костный мозг). В эпифизах трубчатых костей,
в плоских костях часть красного костного мозга также превращается в желтый
костный мозг.
Тимус, thymusявляется
центральным органом
иммуногенеза. В тимусе стволовые клетки превращаются в Т-лимфоциты, В
дальнейшем Т-лимфоциты поступают в кровь и лимфу, покидают тимус и
заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза. Тимус
секретирует также вещества под названием «тимический (гуморальный) фактор». Эти вещества влияют на функции
Т-лимфоцитов.
Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: правой
доли, lobusdexter, и левой доли, lobussinister.
Топография. Располагается тимус в передней части
верхнего средостения, между правой и левой медиастинальной плеврой. Верхняя
часть тимуса лежит позади гру-дино-подъязычных и грудино-щитовидных мышц.
Передняя поверхность тимуса прилежит к задней поверхности рукоятки и тела
грудины (до уровня IV
реберного хряща).
Строение. Тимус имеет нежную тонкую
соединительнотканную капсулу, capsulaihymi, от которой внутрь органа, в его корковое вещество, отходят междольковые
перегородки, septacoriicales, разделяющие вещество тимуса на дольки, lobuliIhymi. Паренхима тимуса состоит из более темного коркового вещества, cortexthymi, и более светлого мозгового вещества, medullathymi, занимающего центральную часть долек.
В мозговом
веществе имеются тельца тимуса, corpusculathymici(тельца Гассаля).
Развитие. Тимус развивается в виде парного органа из эпителия
головной кишки. У человека тимус закладывается в виде парного выпячивания
эпителия III и IV жаберных
карманов в конце 1-го — начале 2-го месяца внутриутробной жизни.
№ 122 Периферические органы иммунной системы. Их топография,
общие черты строения в онтогенезе.
К
периферическим органам иммунной системы относят миндалины, лимфоидные узелки, расположенные в стенках
полых органов пищеварительной и дыхательной систем, мочевыводящих путей, лимфатические
узлы и селезенку.
Миндалины: язычная и глоточная (непарные), небная и
трубная (парные) — расположены в области корня языка, зева и носовой части
глотки соответственно. Они представляют собой диффузные скопления лимфоидной
ткани — лимфоидные узелки.
Язычная
миндалина, tonsillalingualis, непарная, залегает под многослойным эпителием слизистой
оболочки корня языка нередко в виде двух скоплений лимфоидной ткани. Границей
между этими скоплениями на поверхности языка является срединная борозда языка,
а в глубине органа — перегородка языка.
Капсулы язычная миндалина не имеет.
Небная миндалина,
tonsillapalatina, парная,
располагается
в миндаликовой ямке, fossa tonsilldris. Над миндалиной, находится
надминдаликовая ямка, fossasupratonsillaris. На медиальной поверхности миндалины видно до 20 миндаликовых
ямочек, fossulaetonsillae, в которых открываются миндаликовые крипты, cryptae tonsillares. Латеральной стороной миндалина прилежит к
соединительнотканной пластинке, которую
называют капсулой небной миндалины.
Глоточная миндалина, tonsllla pharyngedlis, непарная, располагается в области свода и задней стенки
глотки, между правым и левым глоточными карманами. В этом месте складки
слизистой оболочки. По срединной линии свода глотки проходит продольная
борозда. Между складками имеются открытые книзу борозды, в просветы которых
открываются протоки желез, залегающих в толще складок.
Трубная
миндалина, tonsllla tubaria, парная,
находится в области глоточного отверстия слуховой трубы. Миндалина
представляет собой скопление лимфоидной ткани в виде прерывистой пластинки в
толще слизистой оболочки
трубного валика в области глоточного отверстия и хрящевой части
слуховой трубы. Состоит миндалина
из диффузной лимфоидной ткани и немногочисленных лимфоидных узелков.
Лимфоидные бляшки, nodulilymphdticiaggregdti, представляют собой узелковые скопления
лимфоидной ткани, располагающиеся в стенке тонкой кишки. Залегают в толще слизистой оболочки и
в подслизистой основе. Располагаются бляшки, на стороне, противоположной
брыжеечному краю кишки.
Построены лимфоидные бляшки из лимфоидных узелков. Между
узелками располагаются диффузная лимфоидная ткань, тонкие пучки
соединительнотканных волокон.
Одиночные
лимфоидные узелки, noduli lymphdtici solitdriti, имеются в толще слизистой оболочки и
подслизистойосновы органов пищеварительной системы (глотка и
пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, желчный пузырь), органов
дыхания (гортань, трахея, главные, долевые и сегментарные бронхи), а также в
стенках мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала.
Наибольшее количество лимфоидной ткани
наблюдается в слизистой оболочке на задней поверхности надгортанника, боковых
отделов преддверия, желудочков гортани, черпалонадгортанных складок. Диффузная
лимфоидная ткань имеется также в слизистой оболочке подголосо-вой полости.
№ 123 Иммунные органы слизистых оболочек: миндалины, одиночные
лимфоидные узелки, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки; их топография и
строение.
Миндалины: язычная и глоточная (непарные), небная и трубная
(парные) — расположены в области корня языка, зева и носовой части глотки
соответственно. Они представляют собой диффузные скопления лимфоидной ткани —
лимфоидные узелки.
Язычная
миндалина, tonsillalingualis, непарная, залегает под многослойным эпителием слизистой
оболочки корня языка нередко в виде двух скоплений лимфоидной ткани. Границей
между этими скоплениями на поверхности языка является срединная борозда языка,
а в глубине органа — перегородка языка.
Капсулы язычная миндалина не имеет.
Небная миндалина,
tonsillapalatina, парная,
располагается
в миндаликовой ямке, fossa tonsilldris. Над миндалиной, находится
надминдаликовая ямка, fossasupratonsillaris. На медиальной поверхности миндалины видно до 20 миндаликовых
ямочек, fossulaetonsillae, в которых открываются миндаликовые крипты, cryptae tonsillares. Латеральной стороной миндалина прилежит к
соединительнотканной пластинке, которую
называют капсулой небной миндалины.
Глоточная миндалина, tonsllla pharyngedlis, непарная, располагается в области свода и задней стенки
глотки, между правым и левым глоточными карманами. В этом месте складки
слизистой оболочки. По срединной линии свода глотки проходит продольная
борозда. Между складками имеются открытые книзу борозды, в просветы которых
открываются протоки желез, залегающих в толще складок.
Трубная
миндалина, tonsllla tubaria, парная,
находится в области глоточного отверстия слуховой трубы. Миндалина
представляет собой скопление лимфоидной ткани в виде прерывистой пластинки в
толще слизистой оболочки
трубного валика в области
глоточного отверстия и хрящевой части
слуховой трубы. Состоит миндалина
из диффузной лимфоидной ткани и немногочисленных лимфоидных узелков.
Лимфоидные бляшки, nodulilymphdticiaggregdti, представляют собой узелковые скопления
лимфоидной ткани, располагающиеся в стенке тонкой кишки. Залегают в толще слизистой оболочки и
в подслизистой основе. Располагаются бляшки, на стороне, противоположной
брыжеечному краю кишки.
Построены лимфоидные бляшки из лимфоидных узелков. Между
узелками располагаются диффузная лимфоидная ткань, тонкие пучки
соединительнотканных волокон.
Одиночные
лимфоидные узелки, noduli lymphdtici solitdriti, имеются в толще слизистой оболочки и
подслизистойосновы органов пищеварительной системы (глотка и
пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, желчный пузырь), органов
дыхания (гортань, трахея, главные, долевые и сегментарные бронхи), а также в
стенках мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала.
Наибольшее количество лимфоидной ткани
наблюдается в слизистой оболочке на задней поверхности надгортанника, боковых
отделов преддверия, желудочков гортани, черпалонадгортанных складок. Диффузная
лимфоидная ткань имеется также в слизистой оболочке подголосо-вой полости.
№ 124 Селезенка: развитие, топография, строение, кровоснабжение и
иннервация.
Селезенка, lien, выполняет функции иммунного контроля крови. Находится она на
пути тока крови из магистрального сосуда большого круга кровообращения — аорты
в систему воротной вены, разветвляющейся в печени. Располагается селезенка в
брюшной полости, в области левого подреберья, на уровне от IX до XI ребра.
У селезенки выделяют две поверхности: диафрагмальную и
висцеральную. Гладкая выпуклая диафрагмальная поверхность, fadesdiaphragmatica, обращена латеральыо и вверх к диафрагме. Переднемедиальная висцеральная
поверхность, facesvisceralis, неровная. На висцеральной поверхности выделяют ворота селезенки,
hilumsplenicum, и участки, к которым прилежат соседние
органы. Желудочная поверхность, facesgdstrica, соприкасается с дном желудка. Почечная поверхность, facesrendlis, прилежит к верхнему концу левой почки и к левому надпочечнику. Ободочная
поверхность, fadescolica, находится ниже ворот селезенки, ближе к ее переднему концу.
У селезенки выделяют два края: верхний и нижний и два конца
(полюса): задний и передний.
Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной. Только в области
ворот, куда обращен хвост поджелудочной железы, имеется небольшой участок,
свободный от брюшины.
От фиброзной оболочки, tunicafibrosa, находящейся под серозным покровом, внутрь органа отходят соединительнотканные
перекладины — трабекулы селезенки, trabeculaesplenicae. Между трабекулами находится паренхима, пульпа
(мякоть) селезенки, pulpasplenica. Выделяют красную пульпу, pulparubra, располагающуюся между венозными синусами, sinusvenularis, и белую пульпу, pulpaalba.
Развитие и возрастные особенности
селезенки. Закладка селезенки
появляется на 5—6-й неделе внутриутробного развития в виде небольшого скопления
клеток мезенхимы в толще дорсальной брыжейки. На 2—4-м месяце развития формируются
венозные синусы и другие кровеносные сосуды. У новорожденного селезенка
округлая, имеет дольчатое строение.
Сосуды и нервы селезенки. К селезенке подходит одноименная
(селезеночная) артерия, которая делится
на несколько ветвей, вступающих в орган через его ворота. Селезеночные ветви образуют
4—5 сегментарных артерий, а последние разветвляются на трабекулярные артерии. В
паренхиму селезенки направляются пульпарные артерии диаметром 0,2 мм, вокруг
которых располагаются лимфоидные периартериальные муфты и периартериальная
зона селезеночных лимфоидных узелков. Каждая пульпарная артерия в конечном
итоге делится на кисточки — артерии диаметром около 50 мкм, окруженные
макрофагально-лимфоид-ными муфтами (эллипсоидами). Образовавшиеся при ветвлении
артерий капилляры впадают в широкие селезеночные венуляр-ные синусы,
располагающиеся в красной пульпе.
Венозная кровь от паренхимы селезенки оттекает по
пульпарным, затем трабекулярным венам. Образующаяся в воротах органа
селезеночная вена впадает в воротную вену.
Иннервация селезенки осуществляется по
симпатическим волокнам, подходящим к селезенке в составе одноименного сплетения.
Афферентные волокна являются отростками чувствительных нейронов, лежащих в
спинномозговых узлах.
Глава 18
ИММУННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЗМА
Функциональная анатомия органов иммунной системы
Общая характеристика органов иммунной системы
Иммунная система — это совокупность лимфоидных тканей и органов тела, обеспечивающая защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. Органы иммунной системы, содержащие лимфоидную ткань, выполняют функцию охраны постоянства внутренней среды (гомеостаза) в течение всей жизни индивидуума. Они вырабатывают иммунокомпетентные клетки в первую очередь лимфоциты, а также плазматические клетки, включают их в иммунный процесс, обеспечивают распознавание и уничтожение проникших в организм или образовавшихся в нем клеток и других посторонних веществ, «несущих на себе признаки генетически чужеродной информации». Генетический контроль осуществляют функционирующие совместно популяции Т- и В-лимфоцитов, которые при участии макрофагов обеспечивают иммунный ответ в организме.
Иммунная система — это такая же самостоятельная система, как и рассмотренные нами ранее пищеварительная, дыхательная, мочевая, сердечно-сосудистая, нервная и другие системы. Понятие и термин «Иммунная система» появились в 1970-ые годы. Иммунная система имеет 3 морфофункциональные особенности:
1) она генерализована по всему телу;
2) ее клетки постоянно циркулируют через кровоток;
3) она обладает уникальной способностью вырабатывать специфические антитела в отношении каждого антигена.
Главным действующим «лицом», центральной «фигурой» иммунной системы является лимфоцит.
Какие же органы относят ныне к иммунной системе?
К иммунной системе относят органы, имеющие лимфоидную ткань. В лимфоидной ткани выделяют 2 компонента:
1) строму — ретикулярную опорную соединительную ткань, состоящую из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон;
2) клетки лимфоидного ряда: лимфоциты различной степени зрелости, плазмоциты, макрофаги и др.
Таким образом, вместе ретикулярная ткань и клетки лимфоидного ряда и составляют иммунную систему. К органам иммунной системы принадлежат: костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно связана с кроветворной, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочевыводящих путей (миндалины, групповые лимфоидные бляшки, одиночные лимфоидные узелки). Эти органы нередко называют лимфоидными органами, или органами иммуногенеза.
Центральные и периферические органы иммунной системы и их функции
Функционально органы иммунной системы подразделяют на центральные и периферические.
К центральным органам иммунной системы относятся костный мозг и тимус. В костном мозге из полипотентных стволовых клеток образуются В-лимфоциты (бурсозависимые) и предшественники Т-лимфоцитов (наряду с другими клетками крови). В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых), образующихся из поступивших в этот орган предшественников Т-лимфоцитов — претимоцитов. В дальнейшем обе эти популяции лимфоцитов с током крови поступают в периферические органы иммунной системы, которые непосредственно осуществляют поиск чужеродного. Большинство из имеющихся в организме лимфоцитов являются рециркулирующими (многократно циркулирующими) между различными средами обитания: органы иммунной системы, где эти клетки образуются, лимфатические сосуды, кровь, снова органы иммунной системы и т.д. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают.
К периферическим органам иммунной системы относятся:
1) миндалины кольца Н.И. Пирогова;
2) многочисленные лимфоидные узелки в стенках полых органов дыхательной (гортани, трахеи, бронхов), пищеварительной (пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки, аппендикса, желчного пузыря), мочевой (мочеточника, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала) систем;
3) лимфоидные узелки большого сальника («иммунной фабрики брюшной полости»), матки;
4) соматические (париетальные), внутренностные (висцеральные) и смешанные лимфатические узлы, вставленные по току лимфы в количестве от 500 до 1000 (биологические фильтры);
5) селезенка — единственный орган, контролирующий генетическую
«чистоту» крови;
6) многочисленные лимфоциты, которые находятся в крови, лимфе, тканях и осуществляют поиск чужеродных веществ.
Костный мозг является одновременно органом кроветворения и центральным органом иммунной системы. Общая масса костного мозга у взрослого человека равна примерно 2,5-3 кг (4,5-4,7% массы тела). Около половины его составляет красный костный мозг, остальное — желтый. Красный костный мозг располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей. Он состоит из стромы (ретикулярной ткани), гемопоэтических (миелоидной ткани) и лимфоидных (лимфоидной ткани) элементов на разных стадиях развития. В нем содержатся стволовые клетки — предшественники всех клеток крови и лимфоцитов. Количество лимфоцитов, работающих на нашу защиту, составляет шесть триллионов (6-1012 клеток). Из этого числа лимфоцитов, масса которых в теле взрослого человека равна в среднем 1500 г, на долю крови (без кроветворных и иммунных органов) приходится лишь 0,2% (3 г), что составляет примерно двенадцать миллиардов (12-109) клеток (Е. Osgood, 1967). Остальные лимфоциты находятся в лимфоидной ткани органов иммунной системы (100 г), в красном костном мозге (100 г) и в других тканях, включая лимфу (1300 г). В 1 мм3 лимфы грудного протока находится от 2000 до 20000 лимфоцитов. В 1 мм3 периферической лимфы (до прохождения ее через лимфатические узлы) содержится в среднем 200 клеток.
У новорожденного общая масса лимфоцитов составляет примерно 150 г; 0,3% ее приходится на кровь. Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от 6 месяцев до 6 лет их масса уже равна 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г. В течение всего этого времени на долю лимфоцитов крови приходится 0,2% всей массы этих клеток иммунной системы.
Лимфоциты — это подвижные округлые клетки, размеры которых варьируют в пределах от 8 до 18 мкм (рис. № 302). Большинство циркулирующих лимфоцитов — это малые лимфоциты диаметром около 8 мкм. Примерно 10% составляют средние лимфоциты диаметром 12 мкм. Большие лимфоциты (лимфобласты) диаметром около 18 мкм встречаются в центрах размножения лимфатических узлов и селезенки. В норме они в крови и лимфе не циркулируют. Именно малый лимфоцит является основной иммунокомпетентной клеткой. Средний лимфоцит представляет собой, по-видимому, начальную стадию дифференцировки В-лимфоцита в плазматическую клетку.
Среди лимфоцитов различают 3 группы: Т-лимфоциты (тимусзависимые), В-лимфоциты (бурсозависимые) и нулевые.
1) Т-лимфоциты возникают в костном мозге из стволовых клеток, которые дифференцируются вначале в претимоциты. Последние с током крови переносятся в вилочковую железу (тимус), в которой они созревают и превращаются в Т-лимфоциты, а затем, минуя костный мозг, расселяются в лимфатических узлах, селезенке или циркулируют в крови, где на их долю приходится 50-70% всех лимфоцитов. Различают несколько форм (популяций) Т-лимфоцитов, каждая из которых выполняет определенную функцию. Одна из них — Т-хелперы (помощники) взаимодействуют с В-лимфоцитами, превращая их в плазматические клетки, вырабатывающие антитела. Другая — Т-супрессоры (угнетатели) блокируют чрезмерные реакции и активность В-лимфоцитов. Третьи — Т-киллеры (убийцы) непосредственно осуществляют реакции клеточного иммунитета. Они взаимодействуют с чужеродными клетками и уничтожают их. Таким способом Т-киллеры разрушают опухолевые клетки, клетки чужеродных трансплантатов, клетки-мутанты, что сохраняет генетический гомеостаз.
2) В-лимфоциты развиваются из стволовых клеток в самом костном мозге, который в настоящее время рассматривается в качестве аналога фабрициевой сумки (бурсы) — клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц. Из костного мозга В-лимфоциты поступают в кровь, где на их долю приходится 20-30% циркулирующих лимфоцитов. Затем с кровью они заселяют бурсозависимые зоны периферических органов иммунной системы (селезенку, лимфатические узлы, лимфоидные узелки стенок полых органов пищеварительной, дыхательной и других систем), где из них дифференцируются эффекторные клетки — В-лимфоциты памяти и антителообразующие клетки — плазмоциты, которые синтезируют иммуноглобулины пяти разных классов: IgA, IgG, IgM, IgE, IgD. Основная функция В-лимфоцитов — создание гуморального иммунитета путем выработки антител, которые поступают в жидкости организма: слюну, слезы, кровь, лимфу, мочу и т.д. Антитела связываются с антигенами, что дает возможность фагоцитам поглощать их.
3) Нулевые лимфоциты не проходят дифференцировки в органах иммунной системы, но при необходимости способны превращаться в В- и Т-лимфоциты. На их долю приходится 10-20% лимфоцитов крови.
Морфологически Т- и В-лимфоциты являются клетками, неразличимыми в световом микроскопе. Однако в сканирующем электронном микроскопе на В-лимфоцитах выявляются микроворсинки (антигенраспознающие рецепторы), отсутствующие на Т-лимфоцитах. Количество этих антигенраспознающих рецепторов на В-лимфоцитах в 100-200 раз больше, чем на Т-лимфоцитах. Рецепторами на поверхности В-лимфоцитов являются иммуноглобулиновые молекулы. Природа рецепторов на Т-лимфоцитах изучена пока недостаточно. Нулевые лимфоциты не имеют вообще поверхностных рецепторов. Возможно, это ранние этапы дифференцировки Т- и В-лимфоцитов или дифференцированные, но физиологически неполноценные Т- и В-клетки.
Т- и В-лимфоциты обладают способностью образовывать розетки (образования, в центре которых находится лимфоцит, а вокруг — не менее 3-5 эритроцитов), что может служить тестом для их дифференцировки. Суть розеткообразования состоит в присоединении к поверхности лимфоцита гетерологичных эритроцитов. До 85% Т-лимфоцитов человека дает образование спонтанных розеток с эритроцитами барана, тогда как количество розеткообразовательных клеток с эритроцитами среди В-лимфоцитов не превышает 2%. В свою очередь В-лимфоциты образуют розетки с эритроцитами барана, к поверхности которых были присоединены комплексы «антиген-антитело» или «антиген-антитело-комплемент».
3. Основные закономерности строения и развития органов иммунной