Селекция на иммунитет к болезням

Интересы улучшения обеспеченности человека продовольствием, промышленности — растительным сырьем, а также охрана окружающей среды все настойчивее выдвигают задачу создания новых сортов.

Уровень творческого процесса в селекции сельскохозяйственных культур существенно повысился, а сама селекция, стала сложным делом, базирующимся на хорошо слаженной комплексной работе специалистов самых разных дисциплин. Роль специалистов по иммунитету в современном процессе селекции намного возросла.

Несмотря на известные сложности в организации селекции растений на устойчивость к вредителям, ее экономическая эффективность весьма высока. Одной из основных трудностей в селекции растений на устойчивость их к вредителям является генетическая сцепленность признаков устойчивости с признаками «дикости» растений. Такая сцепленность обусловлена исторически, т. е. самим ходом эволюции растений в естественных биогеоценозах (Н. И. Вавилов, 1965; П. М. Жуковский, 1974 и др.).

Общая задача селекционеров, иммунологов и генетиков — найти пути сочетания высокой продуктивности и других хозяйственно ценных признаков с признаками устойчивости. В идеале устойчивый сорт должен обладать признаками, обеспечивающими снижение степени привлекательности сорта для вредителей, свойствами антибиотического воздействия растения на вредные организмы и выносливостью к ним.

При определении программ по селекции устойчивых сортов не всегда должна ставиться задача получения их с абсолютным иммунитетом к вредителям. Важно, чтобы вновь создаваемый сорт был существенно устойчивее своего предшественника. Известно, что даже частичное повышение устойчивости сорта, особенно за счет усиления степени отвержения растением вредителя и его антибиотического действия на вредные организмы, способствует снижению потерь урожая. Это уменьшает потребность в использовании пестицидов в данном сезоне, а также дает многолетний эффект благодаря возрастающему подавлению размножения вредителя или патогена в каждом последующем поколении. Поэтому в тех случаях, когда отсутствует возможность сразу добиться очень высокого уровня устойчивости к какому-либо агрессивному вредителю, в перспективных селекционных программах следует предусматривать постепенное (ступенчатое) улучшение сортов по признакам устойчивости.

При создании устойчивых сортов необходимо, чтобы они обладали достаточной экологической пластичностью и адаптивностью. К числу основных признаков, обусловливающих высокую адаптивность сортов, относятся скороспелость, нейтральность к фотопериоду, эффективное использование удобрений и оросительной воды, а также устойчивость к стрессовым (экстремальным) условиям. Сорта должны иметь такую архитектонику растений, которая обеспечивает устойчивость к загущению посевов и пригодность для механизированного возделывания и уборки, высокую активность фотосинтетического аппарата, низкую интенсивность фотодыхания и др. (А. А. Жученко, 1980). Многие из перечисленных свойств имеют важное значение и в повышении устойчивости растений к вредным организмам. Так, скороспелые сорта, как правило, ограничивают возможности повышения численности вредителей в течение сезона. Особенно это касается вредителей, дающих за вегетационный период несколько генераций. Сорта с хорошей отзывчивостью на удобрения и их сбалансированность оказывают сдерживающее влияние на нарастание численности многих видов вредителей и возбудителей заболеваний. Высокая активность фотосинтеза ускоряет процессы регенерации клеток и тканей растений, что способствует быстрейшему формированию новых стеблей и репродуктивных органов взамен погибших и повышает выносливость растений к повреждениям.

Архитектоника (внешняя структура) растений имеет отношение не только к процессам механизированного ухода и уборки, но она во многих случаях способствует повышению эффективности утилизации растениями энергии солнца, влияет на создание на посевах неблагоприятного микроклимата для вредных организмов. Так, например, плотный колос злаков неблагоприятен для поселения на нем тлей и клопов; направленные под острым углом листья злаков и разрезные листья хлопчатника создают неблагоприятные условия для размножения влаголюбивых и тенелюбивых насекомых; сорта подсолнечника, у которых корзинки наклонены под острым углом к стеблю, слабее поражаются серой и белой гнилями.

Повышение устойчивости растений становится возможным за счет изменения с помощью селекции продолжительности прохождения наиболее уязвимых этапов онтогенеза растений. Так, ускорение прохождения начальных этапов онтогенеза злаков ухудшает условия питания на их колосьях тлей, клопов.

Часто отбор форм с повышенной холодостойкостью и ускоренным ростом листьев и других осевых органов, создание форм с одновременно созревающими плодами, хорошо разветвленной корневой системой обеспечивают одновременно и повышение устойчивости к вредителям. Так, наиболее холодостойкие формы кукурузы с высокими темпами роста первых листьев более устойчивы к шведской мухе. Отбор холодостойких форм хлопчатника по специальной методике, разработанной L. Bird (1972), позволил ускорить создание комплексно-устойчивых к вредителям и болезням сортов этой культуры. Кукуруза, у которой развивается большое число зародышевых и настоящих корней, более устойчива к повреждению проволочниками и личинками жуков из рода Diabrotica. От особенностей строения гипокотиля и корней капусты в значительной степени зависит устойчивость растений к личинкам капустных мух и киле.

Таким образом, многие генетические признаки растений, играя важную роль в системе адаптивного растениеводства, выступают и как элементы усиления их иммунитета. Поэтому они наряду с другими, более специфическими признаками должны учитываться при разработке модели новых сортов и селекционных программ, отвечающих современным требованиям и перспективных для обозримого будущего. Важно, чтобы новые сорта характеризовались пониженным уровнем требований к вносимой человеком на поля искусственной энергии в виде минеральных удобрений, пестицидов, дефолиантов и др. на единицу получаемой продукции.

Следует подчеркнуть, что возможности селекции растений на устойчивость к вредителям и возбудителям заболеваний огромны. В настоящее время уже созданы научные и методические предпосылки для селекции сортов, устойчивых не только к одному какому-либо вредителю, но и к комплексу вредителей и болезней.

В целом принципы и методы селекции растений на устойчивость к вредным организмам не отличаются от применяемых в программах селекции растений по другим хозяйственным признакам. Основные трудности при создании устойчивых к вредным организмам сортов обусловлены тем, что здесь приходится иметь дело с разными по уровню организации живыми организмами, непрерывно приспосабливающимися друг к другу. Поэтому селекционер должен вести работу с учетом биологических и генетических особенностей каждого из сочленов системы вредный организм — селектируемое растение.

Ущерб, наносимый сельскому хозяйству болезнями и вредителями, огромен, поэтому выведение устойчивых сортов — одна из наиболее актуальных проблем современной селекции.

Устойчивость или восприимчивость растений — следствие взаимодействия двух генотипов (растения и патогена), следовательно, и эволюция их идет сопряженно. Устойчивость растения определяется различными факторами: ритмом роста и развития, анатомическими особенностями листьев, стеблей, цветков, физиологическими и биохимическими особенностями и т. д. Но фенотипическое проявление болезни определяется характером внешней среды — наличием условий для заражения и развития болезни. Знание этих условий позволяет создавать лучшие провокационные фоны для выявления и браковки поражаемых растений.

Создание устойчивости — самое трудное направление селекции. Вредители и особенно болезни имеют большой потенциал изменчивости, что в сочетании с их колоссальными способностями к размножению (каждая пустула ржавчины кукурузы производит до 40 тыс. спор) обеспечивает патогену высочайшие приспособительные возможности. Поэтому разнообразие рас и биотипов паразитов огромно. Так, у корончатой ржавчины овса установлено около 150 рас, у бурой ржавчины пшеницы — более 200 рас и т. д. Наиболее интенсивно процесс расообразования идет на полях селекционных учреждений, где имеется громадное разнообразие генотипов растений и, следовательно, патогенов. Вирулентность, агрессивность различных рас неодинаковы. Сорт может быть устойчив к одним расам паразита, но поражаться другими. Новый сорт при расширении его районирования может встретиться с теми расами, к которым он неустойчив. Вследствие этого, а также по ряду других причин сорт уже через 5—10 лет теряет устойчивость.

Селекция на иммунитет трудна и потому, что очень сложна генетика иммунитета, особенно генетика взаимоотношения хозяина и паразита. Растения с наиболее благоприятным сочетанием генов устойчивости встречаются крайне редко, и выявить их трудно. Устойчивость часто неблагоприятно коррелирует с другими ценными свойствами растений.

Оценка устойчивости дается либо по распространению болезни, либо по степени поражения растений. Первый способ обычно применяют при заболеваниях, поражающих целые растения (вирусные болезни, головня, спорынья и т. д.). Подсчитывают число пораженных и непораженных растений на делянке или в пробе и вычисляют процент поражения. Так же обычно оценивают и повреждение вредителями. Степень поражения характеризуется процентом поверхности листьев или стеблей, покрытых пустулами. Разработаны специальные шкалы, с которыми сравнивают пораженные органы растения. Так оценивается, например, поражение ржавчиной.

Оценку на иммунитет на фоне естественного заражения можно проводить только в годы сильного распространения болезни или вредителя.

Систематическая, целенаправленная селекция на иммунитет возможна только при использовании инфекционного фона, причем степень инфицированности должна быть оптимальной, так как слабый фон не гарантирует полного проявления болезни, и отобранный материал может оказаться недостаточно устойчивым. Нежелателен и слишком жесткий фон, при котором могут быть поражены и выбракованы растения, удовлетворяющие в настоящее время производство по своей устойчивости и сочетанию ценных признаков. Инфекционный фон можно создавать различными способами. Проявлению многих болезней способствуют севообороты с очень короткой ротацией, а еще в большей степени — монокультура.

Более эффективны методы, связанные с искусственным заражением путем внесения инфекции в почву (оценка заразихоустойчивости, устойчивости к корневым гнилям), инокуляции семян (заражение спорами твердой головни) и нанесения инфекции на стебли, листья или цветки растений (для заражения ржавчиной, аскохитозом). Инфицирование растений достигается также посредством инъекций, опыления и т. д. Для лучшего заражения некоторыми болезнями (ржавчины, мучнистая роса и др.) делянки обильно поливают и накрывают пленкой.

Применяют и искусственное заражение вредителями. Для этих целей в ряде стран широко применяется размножение вредителей на искусственных питательных средах.

Весьма перспективен для селекции многих культур метод создания многолинейных сортов. Такой сорт является смесью семян нескольких линий хорошего (обычно районированного) сорта, которые не различаются, по основным хозяйственно-биологическим показателям. Но в каждую из этих линий путем насыщающих скрещиваний введены гены устойчивости к различным расам патогена.

Применение многолинейных сортов замедляет процесс приспособления патогена к поражению такого сорта. Если какая — либо линия начинает поражаться новой расой болезни, то ее можно заменить другой, непоражаемой.

При создании устойчивых сортов пшеницы, подсолнечника, картофеля и других культур широко используется межвидовая гибридизация. Особое значение имеют скрещивания с видами, обладающими групповым иммунитетом, т. е. устойчивыми к ряду болезней (например, пшеница Тимофеева). Применяются также искусственный мутагенез и другие методы.

По ряду культур выведение устойчивых сортов позволило уменьшить потери урожая. Резко снижена вредоносность стеблевой ржавчины пшеницы, фитофторы и рака картофеля, заразихи подсолнечника, решена проблема спорыньи у ржи. Тем не менее, селекция на иммунитет остается весьма актуальной задачей.