Специфический иммунитет делится на клеточный и
Иммунная система отвечает за устойчивость человеческого организма к болезнетворным микроорганизмам. Неправильная работа системы приводит к сбоям и нарушениям функционирования внутренней среды, снижая ее невосприимчивость к чужеродным элементам. Эффективная защита обеспечивается специфическим и неспецифическим иммунитетом.
Специфический иммунитет
Специфический иммунитет (приобретенный) — это способность организма обеспечивать защиту внутренней среды посредством выработки антител, содействующих устранению болезнетворных микроорганизмов. Невосприимчивость иммунной системы образуется в результате взаимодействия с элементами после введения вакцины или перенесенного заболевания. Образование защиты происходит в течение всей жизни человека.
Начинает свое действие при первом контакте с чужеродным микроорганизмом. Основным механизмом, обеспечивающим работу системы выступает лимфоцит (подразделяется на Т — лимфоциты и В — лимфоциты), формируются в костном мозге. Иммунная защита отличается эффективностью.
Отличительной особенностью приобретенной иммунной защиты выступает формирование памяти. После первичного контакта с бактериями и вирусами образуются клеточный элементы, которые при последующем столкновении с антителами превращаются в лимфоциты и формируют защитный барьер.
Виды
Виды специфического иммунитета подразделяются на:
Пассивный (врожденный) — формируется посредством введения искусственных микроэлементов от матери ребенку. Продолжительность действия устойчивости небольшая;
Активный (приобретенный) — приобретается после инфекционного заболевания или вакцинации человека. В результате образуются микроэлементы, исключающие возможность повторного заболевания или обеспечивающие протекание болезни в легкой форме. Осуществляет защитные функции внутренней среды человека в течение длительного периода или всю жизнь;
Приобретенный пассивный — образуется в результате ввода сыворотки, созданной на основе антител другого человека или животного. Является эффективным непродолжительное время.
Также специфический иммунитет делится на клеточный и гуморальный, элементы которых играют активную роль в предотвращении распространения инородных частиц.
Клеточный — осуществляет защитные функции посредством Т — лимфоцитов. Задача микроэлементов распознать и предотвратить распространение, посредством дублирования клеток ткани;
Гуморальный — осуществляет защитные функции посредством В — лимфоцитов, которые после распознания частиц производят антитела, попадающие в кровь. Защитный процесс организма осуществляется во внеклеточном пространстве.
Факторы
Иммунная устойчивость внутренней среды человека обеспечивается путем взаимодействия механизмов и факторов защиты. Специфические факторы иммунитета оказывают противодействие только в отношении одной разновидности инородных микроорганизмов.
К защитным факторам относятся:
- Способность создавать антитела;
- Фагоцитоз;
- Формирование иммунной памяти;
- Иммунологическая толерантность.
Неспецифический иммунитет
Неспецифический иммунитет — это механизм защиты внутренней среды человека, полученный по наследству. Отличается способностью отдельного вида противостоять некоторым заболеваниям. При этом обращает на себя внимание, что помимо устойчивости организма к инфекционным заболеваниям передается предрасположенность к болезням (инсульт, онкологические заболевания).
В первые годы жизни неспецифическая устойчивость осуществляет защитные функции. В течение жизни развивается специфический иммунитет, способствующий ликвидации инородных элементов после образования собственных антител и клеточных частиц.
Неспецифическая устойчивость к заболеваниям обеспечивается факторами иммунной системы, среди которых выделяют:
- Кожный покров и слизистые оболочки;
- Антибактериальные вещества в слюнной и слезной жидкостях и крови;
- Устранение опасных микроорганизмов при помощи специальных клеточных элементов (макро и микрофагов);
- Образование веществ, способствующих делению микробов;
- Комплементная система, состоящая из белковых клеток, принимающих участие в устранении антител.
Чем обеспечивается?
Неспецифический клеточный иммунитет обеспечивает защиту человеческого организма посредством лейкоцитов, которые содержатся в крови индивида, и фагоцитоза. Захват и переваривание вирусных и бактериальных частиц осуществляется моноцитами, тромбоцитами, гранулоцитами, лимфоцитами.
Неспецифическая устойчивость формируется за счет активности Т — лимфоцитов, которые обладают антигенной специфичностью.
Отличие специфического иммунитета от неспецифического
Первостепенным отличие специфического иммунитета от неспецифического является характер их формирования. Неспецифическая иммунная устойчивость формируется во внутриутробном состоянии и является врожденной невосприимчивостью человека. Специфическая защищенность образуется в течение жизни вследствие заболевания или ввода искусственных антител.
Также отличием специфической устойчивости от неспецифической выступает механизмы действия. Врожденная защита запускается в первую очередь при проникновении микроэлемента во внутреннюю среду человека. Осуществляется посредством уничтожения инородного тела и инициирования воспалительного процесса, который является универсальным защитным механизмом. Вторым этапом защитной реакции выступает фаза распознания опасной частицы и создание антител, специфичных для конкретного заболевания.
Взаимодействие специфической и неспецифической иммунной системы обеспечивают защищенность внутренней среды индивида.
Автор материала — Самолетова Даная Яковлевна, эндокринолог и терапевт, кандидат медицинских наук. Имеет более 10 лет опыта работы с пациентами. Узнайте здесь, как попасть к ней на прием (город Уфа, РФ) или получить консультацию через Интернет. Не принимайте сильнодействующие лекарства по своей инициативе. Это опасно! Не пытайтесь заменить лечение, назначенное врачом, приемом БАДов.
Иммунитет – это способность организма человека противостоять воздействию микроорганизмов и чужеродных веществ. Именно благодаря иммунному ответу наш организм «отражает атаки» бактерии и их токсинов, вирусов, простейших, собственных мутировавших клеток.
Существуют разные виды иммунитета – неспецифический и специфический. Различия между специфическим и неспецифическим иммунными ответами представлены в таблице.
Виды иммунитета и различия между ними
| Неспецифический иммунитет | Специфический иммунитет |
| Передается по наследству | Не передается по наследству; наследуется способность к его производству |
| Включается с момента проникновения во внутреннюю среду микроорганизма или чужеродного вещества | Включается на 5-7 день после первичного контакта с микроорганизмом или чужеродным веществом |
Неспецифический иммунитет (естественная резистентность) – это врожденный механизм, он формируется у человека еще во время внутриутробного развития. Он практически одинаков у всех представителей одного вида и осуществляет борьбу с инфекцией на раннем этапе ее развития, когда специфический иммунитет еще не начал работать.
К факторам естественной резистентности относятся: защитная функция кожи, которая, благодаря особенностям своего строения, препятствует проникновению микробов в организм, секреты слюнных желез и слизистой носа, разрушающие бактерии, ну а если микроорганизмы все-таки попали во внутреннюю среду – в дело вступают фагоциты, атакующие микроорганизмы и разрушающие их.
Специфический иммунитет формируется у человека при контакте иммунитета с возбудителем или антигеном. Совершенствование специфического иммунитета происходит в течение всей жизни. Именно благодаря специфическому иммунитету переболев однажды корью, ветрянкой или краснухой, повторно этими болезнями мы уже не заражаемся. Специфическая невосприимчивость у человека бывает естественной или приобретенной искусственным путем.
Естественная и искусственная специфическая невосприимчивость
Естественную невосприимчивость человек приобретает, переболев тем или иным инфекционным заболеванием. Дело в том, что клетки иммунной системы обладают своего рода «памятью»: в процессе болезни организм вырабатывает антитела в ответ на воздействие антигенов, и иммунная система «запоминает», как это надо делать.
Таким образом развивается невосприимчивым к возбудителю – вырабатывается естественная иммунная защита. После ряда инфекций (корь, ветрянка) она сохраняется пожизненно, при других болезнях (грипп, ОРВИ) иммунологическая реактивность остается недолго, и через какое-то время человек может повторно заразиться.
Создание искусственной невосприимчивости стало возможно благодаря достижениям медицины. Создается она путем введения вакцин или сывороток. Если в организм вводится вакцина — ослабленные или убитые микробы или их антигены, и, в ответ на это, вырабатываются собственные антитела, то такой вид искусственного ответа называется активным.
Если же вводят уже готовые антитела (сыворотки – против дифтерии, ботулизма, столбняка, змеиного яда), то такая искусственная невосприимчивость именуется пассивной.
Вакцины вводят здоровому человеку для профилактики заболевания, при этом формируется защита от инфекции, которая сохраняется длительное время. Сыворотки используют, когда болезнь уже началась. Делается это для того, чтобы иммунная система как можно быстрее «включилась в работу». Пассивный иммунитет сохраняется очень короткий срок.
В зависимости от механизма действия специфический иммунитет делится на клеточный и гуморальный.
Гуморальный специфический иммунный ответ
Гуморальный специфический иммунитет осуществляется посредством образования антител при попадании в организм так называемых антигенов – любых веществ, которые наша иммунная система распознает как чужеродные. Как правило, антигенами являются белки.
В ответ на попадание антигенов в-лимфоциты начинает вырабатывать антитела – вещества белковой природы. Их называют иммуноглобулинами. Антитела связывают попавший в организм чужеродный агент и нейтрализуют его.
В зависимости от структуры и функции иммуноглобулины, участвующие в гуморальном звене иммунитета, делятся на 5 видов:
- Иммуноглобулины класса А (Ig A) содержатся в секрете, выделяемом клетками слизистой оболочки носа, в секрете слезных и бронхиальных желез, в выделениях из слизистой оболочки влагалища и простаты
- Иммуноглобулины класса М (Ig М) находятся преимущественно в сыворотке крови и первыми выделяются после инфицирования организма
- Иммуноглобулины класса G (Ig G) – это самый многочисленный вид иммуноглобулинов. Они проникают через плаценту от матери к плоду и обеспечивают защиту ребенка в первые месяцы его жизни
- Иммуноглобулины класса D (Ig D) в незначительных количествах присутствуют в сыворотке крови. Их роль изучена недостаточно
- Иммуноглобулины класса Е (Ig Е) в очень небольших количествах содержатся в сыворотке крови. Они защищают человека от паразитарных инфекций и принимают участие в развитии аллергических реакций
Клеточный специфический иммунный ответ
Клеточное звено специфического иммунитета – это та часть иммунного ответа, в которой антитела не принимают участие. Клеточные иммунные реакции осуществляются за счет работы лимфоцитов. Цитотоксические T-лимфоциты непосредственно контактируют с чужеродными клетками и разрушают их, а T-хелперы вырабатывают биологически активные вещества — цитокины, активирующие макрофаги.
Лимфоциты продуцируются в лимфоузлах, костном мозге, миндалинах и селезенке из так называемых стволовых клеток. Для созревания и деления лимфоциты мигрируют в специальный орган – тимус (раньше его называли вилочковой железой), находящийся у основания грудины. Именно поэтому лимфоциты, прошедшие созревание в тимусе, называют тимус-зависимыми лимфоцитами, или Т-лимфоцитами.
Существует несколько видов Т-лимфоцитов. Клеточный иммунитет опосредован цитотоксическими T-лимфоцитами и T-хелперами. Цитотоксические T-лимфоциты непосредственно контактируют с чужеродными клетками и разрушают их, а T-хелперы производят активные субстанции — цитокины, активирующие макрофаги – специальные клетки, обладающие способностью захватывать и поглощать микробы.
Еще один вид Т-лимфоцитов – Т-супрессоры отвечают за то, чтобы, уничтожив все патогенные микроорганизмы, наша иммунная система не принялась уничтожать собственные клетки. Т-супрессоры подавляют клеточный иммунитет, когда организм перестает в нем нуждаться.
Клеточная и гуморальная невосприимчивость тесно связаны между собой и работают в постоянном взаимодействии. Благодаря этому тесному взаимодействию день ото дня они защищают нас от заболеваний и помогают поддерживать здоровье.
Иммунодефициты
Как вы уже поняли, специфический и неспецифический иммунитет и иммунная система человека имеет очень сложное строение, и, как и в любом сложном механизме, в ней случаются периодические поломки, в результате которых развиваются нарушения иммунитета – иммунодефициты.
Если причиной развития иммунодефицитного состояния стали нарушения в специфическом звене иммунной системы, то такой иммунодефицит называется специфическим. Причиной специфического иммунитета является нарушение функции Т- или В-лимфоцитов.
Иммунодефицитные состояния могут быть врожденными и приобретенными.
В основе врожденного иммунодефицита лежат врожденные дефекты иммунной системы. Приобретенный дефицит возникает как следствие воздействия на иммунную систему факторов внешней среды, таких как ионизирующее излучение, длительный прием некоторых лекарственных средств, поражение вирусом иммунодефицита человека (ВИЧ), который вызывает массовое разрушение Т-лимфоцитов.
Помимо этого, многие тяжелые перенесенные заболевания, операции и травмы могут негативно сказаться на функции иммунной системы. Это связано с увеличением продукции гормонов коры надпочечников, которые негативно воздействуют на иммунитет.
При иммунодефицитных состояниях человек становится беззащитным не только перед обычными заболеваниями, но и перед микробами, которые до этого не были опасны для организма, так как иммунная система не позволяла им размножаться. Именно поэтому иммунодефициты требуют грамотного незамедлительного лечения под контролем специалиста.
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 мая 2020;
проверки требуют 9 правок.
Иммуните́т (лат. immunitas — освобождение) человека и животных — способность организма поддерживать свою целостность и биологическую индивидуальность путём распознавания и удаления чужеродных веществ и клеток[1] (в том числе болезнетворных бактерий и вирусов). Характеризуется изменением функциональной активности преимущественно иммуноцитов с целью поддержания гомеостаза внутренней среды.
Назначение[править | править код]
Простейшие защитные механизмы, имеющие своей целью распознавание и обезвреживание патогенов, существуют даже у прокариот: например, ряд бактерий обладает ферментными системами, которые препятствуют заражению бактерии вирусом[2]. Одноклеточные эукариотные организмы применяют токсичные пептиды, чтобы предотвратить проникновение бактерий и вирусов в свои клетки[3].
По мере эволюции сложно организованных многоклеточных организмов у них формируется многоуровневая иммунная система, важнейшим звеном которой становятся специализированные клетки, противостоящие вторжению генетически чужеродных объектов[4].
У таких организмов иммунный ответ происходит при столкновении данного организма с самым различным чужеродным в антигенном отношении материалом, включая вирусы, бактерии и другие микроорганизмы, обладающие иммуногенными свойствами молекулы (прежде всего белки, а также полисахариды и даже некоторые простые вещества, если последние образуют комплексы с белками-носителями — гаптены[5]), трансплантаты или мутационно изменённые собственные клетки организма. Как отмечает В. Г. Галактионов, «иммунитет есть способ защиты организма от всех антигенно чужеродных веществ как экзогенной, так и эндогенной природы; биологический смысл подобной защиты — обеспечение генетической целостности особей вида в течение их индивидуальной жизни»[6]. Биологическим смыслом такой защиты является обеспечение генетической целостности особей вида на протяжении их индивидуальной жизни, так что иммунитет выступает как фактор стабильности онтогенеза[7].
Характерные признаки иммунной системы[8]:
- способность отличать «своё» от «чужого»;
- формирование памяти после первичного контакта с чужеродным антигенным материалом;
- клональная организация иммунокомпетентных клеток, при которой отдельный клеточный клон способен, как правило, реагировать лишь на одну из множества антигенных детерминант.
Классификации[править | править код]
Иммунная система исторически описывается состоящей из двух частей — системы гуморального иммунитета и системы клеточного иммунитета. В случае гуморального иммунитета защитные функции выполняют молекулы, находящиеся в плазме крови, а не клеточные элементы. В то время как в случае клеточного иммунитета защитная функция связана именно с клетками иммунной системы.
Иммунитет также классифицируют на врождённый и адаптивный.
Врождённый (неспецифический, наследственный[9]) иммунитет обусловлен способностью идентифицировать и обезвреживать разнообразные патогены по наиболее консервативным, общим для них признакам, дальности эволюционного родства, до первой встречи с ними. В 2011 году была вручена Нобелевская премия в области медицины и физиологии за изучение новых механизмов работы врождённого иммунитета (Ральф Стайнман, Жюль Хоффман и Брюс Бётлер)[10].
Осуществляется большей частью клетками миелоидного ряда, не имеет строгой специфичности к антигенам, не имеет клонального ответа, не обладает памятью о первичном контакте с чужеродным агентом.
Адаптивный (устар. приобретённый, специфический) иммунитет имеет способность распознавать и реагировать на индивидуальные антигены, характеризуется клональным ответом, в реакцию вовлекаются лимфоидные клетки, имеется иммунологическая память, возможна аутоагрессия.
Классифицируют на активный и пассивный.
- Приобретённый активный иммунитет возникает после перенесённого заболевания или после введения вакцины.
- Приобретённый пассивный иммунитет развивается при введении в организм готовых антител в виде сыворотки или передаче их новорождённому с молозивом матери или внутриутробным способом.
Другая классификация разделяет иммунитет на естественный и искусственный.
- Естественный иммунитет включает врождённый иммунитет и приобретённый активный (после перенесённого заболевания), а также пассивный иммунитет при передаче антител ребёнку от матери.
- Искусственный иммунитет включает приобретённый активный после прививки (введение вакцины) и приобретённый пассивный (введение сыворотки).
Органы иммунной системы[править | править код]
Выделяют центральные и периферические органы иммунной системы. К центральным органам относят красный костный мозг и тимус, а к периферическим — селезёнку, лимфатические узлы, а также местноассоциированную лимфоидную ткань: бронхассоциированную (БАЛТ), кожноассоциированную (КАЛТ), кишечноассоциированную (КиЛТ, пейеровы бляшки).
Красный костный мозг — центральный орган кроветворения и иммуногенеза. Содержит самоподдерживающуюся популяцию стволовых клеток. Красный костный мозг находится в ячейках губчатого вещества плоских костей и в эпифизах трубчатых костей. Здесь происходит дифференцировка В-лимфоцитов из предшественников. Содержит также Т-лимфоциты.
Тимус — центральный орган иммунной системы. В нём происходит дифференцировка Т-лимфоцитов из предшественников, поступающих из красного костного мозга.
Лимфатические узлы — периферические органы иммунной системы. Они располагаются по ходу лимфатических сосудов. В каждом узле выделяют корковое и мозговое вещество. В корковом веществе есть В-зависимые зоны и Т-зависимые зоны. В мозговом есть только Т-зависимые зоны.
Селезёнка — паренхиматозный зональный орган. Является самым крупным органом иммунной системы, кроме того, выполняет депонирующую функцию по отношению к крови. Селезёнка покрыта капсулой из плотной соединительной ткани, которая содержит гладкомышечные клетки, позволяющие ей при необходимости сокращаться. Паренхима представлена двумя функционально различными зонами: белой и красной пульпой. Белая пульпа составляет 20 %, представлена лимфоидной тканью. Здесь имеются В-зависимые и Т-зависимые зоны. И также здесь есть макрофаги. Красная пульпа составляет 80 %. Она выполняет следующие функции:
- Депонирование зрелых форменных элементов крови.
- Контроль состояния и разрушения старых и повреждённых эритроцитов и тромбоцитов.
- Фагоцитоз инородных частиц.
- Обеспечение дозревания лимфоидных клеток и превращение моноцитов в макрофаги.
Иммунокомпетентные клетки[править | править код]
К иммунокомпетентным клеткам относят макрофаги и лимфоциты. Эти клетки совместно участвуют в инициации и развитии всех звеньев адаптивного иммунного ответа (система трёхклеточной кооперации).
Клетки, участвующие в иммунном ответе[править | править код]
T-Лимфоциты[править | править код]
Субпопуляция лимфоцитов, отвечающая главным образом за клеточный иммунный ответ. Включает в себя субпопуляции Т-хелперов (дополнительно разделяются на Th1, Th2, а также выделяют Treg, Th9, Th17, Th22,), цитотоксических Т-лимфоцитов,NKT. Включает в себя эффектор, регуляторы и долгоживущие клетки-памяти. Функции разнообразны: как регуляторы и администраторы иммунного ответа (Т-хелперы), так и киллеры (цитотоксические Т-лимфоциты).
B-Лимфоциты[править | править код]
Субпопуляция лимфоцитов, синтезирующая антитела и отвечающая за гуморальный иммунный ответ.
Натуральные киллеры[править | править код]
Натуральные киллеры (NK-клетки) — субпопуляция лимфоцитов, обладающая цитотоксичной активностью, то есть они способны: контактировать с клетками-мишенями, секретировать токсичные для них белки, убивать их или отправлять в апоптоз. Натуральные киллеры распознают клетки, поражённые вирусами и опухолевые клетки.
Нейтрофилы[править | править код]
Нейтрофилы — это неделящиеся и короткоживущие клетки. Они составляют 65-70 % от гранулоцитов. Нейтрофилы содержат огромное количество антибиотических белков, которые содержатся в различных гранулах. К этим белкам относятся лизоцим (мурамидаза), липопероксидаза и другие антибиотические белки. Нейтрофилы способны самостоятельно мигрировать к месту нахождения антигена, так как у них есть рецепторы хемотаксиса (двигательная реакция на химическое вещество). Нейтрофилы способны «прилипать» к эндотелию сосудов и далее мигрировать через стенку к месту нахождения антигенов. Далее проходит фагический цикл, и нейтрофилы постепенно заполняются продуктами обмена. Далее они погибают и превращаются в клетки гноя.
Эозинофилы[править | править код]
Эозинофилы составляют 2—5 % от гранулоцитов. Способны фагоцитировать микробы и уничтожать их. Но это не является их главной функцией. Главным объектом эозинофилов являются гельминты. Эозинофилы узнают гельминтов и экзоцитируют в зону контакта вещества — перфорины. Эти белки встраиваются в билипидный слой клеток гельминта. В них образуются поры, внутрь клеток устремляется вода, и гельминт погибает от осмотического шока.
Базофилы[править | править код]
Базофилы составляют 0,5-1 % от гранулоцитов. Существуют две формы базофилов: собственно базофилы, циркулирующие в крови, и тучные клетки, находящиеся в ткани. Тучные клетки располагаются в различных тканях, лёгких, слизистых и вдоль сосудов. Они способны вырабатывать вещества, стимулирующие анафилаксию (расширение сосудов, сокращение гладких мышц, сужение бронхов). При этом происходит взаимодействие с иммуноглобулином Е (IgE). Таким образом они участвуют в аллергических реакциях. В частности, в реакциях немедленного типа.
Моноциты[править | править код]
Моноциты превращаются в макрофаги при переходе из кровеносной системы в ткани, существуют несколько видов макрофагов в зависимости от типа ткани, в которой они находятся, в том числе:
- Некоторые антигенпредставляющие клетки, в первую очередь дендритные клетки, роль которых — поглощение микробов и «представление» их Т-лимфоцитам.
- Клетки Купфера — специализированные макрофаги печени, являющиеся частью ретикулоэндотелиальной системы.
- Альвеолярные макрофаги — специализированные макрофаги лёгких.
- Остеокласты — костные макрофаги, гигантские многоядерные клетки позвоночных животных, удаляющие костную ткань посредством растворения минеральной составляющей и разрушения коллагена.
- Микроглия — специализированный класс глиальных клеток центральной нервной системы, которые являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты и разрушающими нервные клетки.
- Кишечные макрофаги и т. д.
Функции их разнообразны и включают в себя фагоцитоз, взаимодействие с адаптивной иммунной системой и инициацию и поддержание иммунного ответа, поддержание и регулирование процесса воспаления, взаимодействие с нейтрофилами и привлечение их в очаг воспаления, выделение цитокинов, регуляция репарации, регуляция процессов свертывания крови и проницаемости капилляров в очаге воспаления, синтез компонентов системы комплемента.
Макрофаги, нейтрофилы, эозинофилы, базофилы и натуральные киллеры обеспечивают прохождение врождённого иммунного ответа, который является неспецифичным (в патологии неспецифичный ответ на альтерацию называют воспалением, воспаление является неспецифической фазой последующих специфических иммунных).
Иммунно привилегированные области[править | править код]
В некоторых частях организма млекопитающих и человека появление чужеродных антигенов не вызывает иммунного ответа. К таким областям относятся мозг и глаза, семенники, эмбрион и плацента. Нарушение иммунных привилегий может становиться причиной аутоиммунных заболеваний.
Иммунные заболевания[править | править код]
Аутоиммунные заболевания[править | править код]
При нарушении иммунной толерантности или повреждении тканевых барьеров возможно развитие иммунных реакций на собственные клетки организма. Например, патологическая выработка антител к ацетилхолиновым рецепторам собственных мышечных клеток вызывает развитие миастении[11].
Иммунодефицит[править | править код]
См. также[править | править код]
- Иммунная система
- Врождённый иммунитет
- Приобретенный иммунитет
- Иммунотерапия рака
- Иммунитет растений
- Химера (биология)
Примечания[править | править код]
- ↑ ИММУНИТЕТ • Большая российская энциклопедия — электронная версия. bigenc.ru. Дата обращения 8 апреля 2020.
- ↑ Bickle T. A., Krüger D. H. Biology of DNA restriction // Microbiological Reviews. — 1993. — Vol. 57, no. 7. — P. 434—450. — PMID 8336674.
- ↑ Черешнев В.А. Черешнева М.В. Иммунологические механизмы локального воспаления. Медицинская иммунология 2011 т.13 №6 стр.557-568 РО РААКИ. cyberleninka.ru. Дата обращения 16 мая 2020.
- ↑ Travis J. On the Origin of the Immune System // Science. — 2009. — Vol. 324, no. 5927. — P. 580—582. — doi:10.1126/science.324_580. — PMID 19407173.
- ↑ Genetics of the Immune Response / Ed. by E. Möller and G. Möller. — New York: Plenum Press, 2013. — viii + 316 p. — (Nobel Foundation Symposia, vol. 55). — ISBN 978-1-4684-4469-8. — P. 262.
- ↑ Галактионов В.Г. Проблемы эволюционной иммунологии. cyberleninka.ru. Медицинская иммунология 2004 т.6 №3-5 РО РААКИ. Дата обращения 16 мая 2020.
- ↑ Галактионов, 2005, с. 8.
- ↑ Галактионов, 2005, с. 8, 12.
- ↑ Иммунитет // Казахстан. Национальная энциклопедия. — Алматы: Қазақ энциклопедиясы, 2005. — Т. II. — ISBN 9965-9746-3-2.
- ↑ Нобелевская премия по физиологии и медицине 2011 (англ.). www.nobelprize.org.
- ↑ Галактионов, 2005, с. 392.
Литература[править | править код]
- Галактионов В. Г. . Эволюционная иммунология. — М.: Академкнига, 2005. — 408 с. — ISBN 5-94628-103-8.
- Хаитов Р. М. . Иммунология. — М.: ГЕОТАР, 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-9704-1288-6.
- Ярилин А. А. . Иммунология. — М.: ГЕОТАР, 2010. — 737 с. — ISBN 978-5-9704-1319-7.