Типы проявления иммунитета у растений
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 29 июня 2018;
проверки требует 1 правка.
Иммуните́т расте́ний (фитоиммунитет) — невосприимчивость растений к патогенам, а также насекомым. Фитоиммунитет обеспечивается множеством механизмов: выработкой низкомолекулярных фитонцидов, обладающих антибактериальными и фунгицидными свойствами, рецепторами распознавания специфических белковых и углеводных последовательностей (англ. pattern recognition receptors)[1][2], характерных для многих возбудителей, и системой подавления экспрессии генов при помощи РНК (RNA silencing)[3] в качестве противовирусной защиты.
Определения[править | править код]
Иммунитет растения к вредному организму — Способность растения в той или иной мере противостоять заселению или заражению вредным организмом или противодействовать его развитию в растении.[4]
Различают также толерантность растения к вредному организму — Способность растения сохранять удовлетворительную урожайность и качество продукции при поражении возбудителем болезни или повреждении вредителем.[4]
Механизмы иммунитета растения к болезням (устойчивость растения по отношению к фитопатогену) и иммунитета растения к вредителям (устойчивость растения к повреждению его вредителями) различны.
Учение Вавилова об иммунитете растений[править | править код]
Российский и советский учёный Н. И. Вавилов является основателем учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической природы. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Согласно Вавилову, если в результате эволюции растения приобретали гены устойчивости к патогенам — возбудителям болезней, то последние приобретали способность поражать устойчивые сорта благодаря появлению новых физиологических рас. Так, каждый сорт пшеницы может быть восприимчивым к одним расам и иммунным к другим. Новые расы фитопатогенных микроорганизмов возникают в результате гибридизации, мутаций или гетерокариозиса (разноядерности) и других процессов[5].
Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений[5].
Типы иммунитета[4][править | править код]
* активный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения фитопатогена или фитофага, то есть в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя болезни или повреждение вредителем.
* пассивный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения или заселения.
* возрастной иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, проявляющаяся в определённом возрасте.
* врожденный иммунитет растения: устойчивость
растения к вредному организму, передающаяся по наследству.
* приобретенный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития [онтогенеза] под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни.
* групповой иммунитет растения: устойчивость растения к нескольким видам одной биологической группы возбудителей заболеваний или вредителей.
* длительный иммунитет растения: способность растения длительное время сохранять индуцированный иммунитет к вредному организму.
* индуцированный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, вызванная ослабленными штаммами фитопатогенов или химическими иммунизаторами.
* комплексный иммунитет растения: устойчивость растения к разным группам возбудителей заболеваний и вредителей.
* олигогенный иммунитет растения: устойчивость растения к определенным расам вредного организма, контролируемая малым числом генов растения.
* полигенный иммунитет растения: устойчивость растения, не специфичная к расам вредного организма и контролируемая многими генами растения.
* неспецифический иммунитет растения: устойчивость растения, которая выражается в полной невосприимчивости растений к вредному организму.
* специфический иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, которая проявляется на уровне отдельных форм в пределах вида.
Химическая иммунизация растения[править | править код]
Химическая иммунизация растения — это использование химического вещества для создания иммунитета растения к вредным организмам.[4]
Метод оценки иммунитета растений[править | править код]
Заключается в оценке устойчивости растений к вредным организмам с учётом биотических и абиотических факторов по проявлению симптомов заболевания или повреждения, по степени поражения или повреждения растений, по распространению болезни, или по потерям урожая.[4]
См. также[править | править код]
- Иммунитет (биология)
- Иммунная система
- Резистентность (биология)
- Патоген
- Фитопатология
Примечания[править | править код]
Литература[править | править код]
- Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям (сб.) / Отв. ред. Л. Н. Андреев; (Предисл. Л. Н. Андреева, М. В. Горленко); АН СССР, Секция хим.-технол. и биол. наук. М. Наука 1986.
- Вавилов Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н. И. Вавилов. — Т. IV. — М.; Л.: Наука, 1964.
- Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным болезням, Кишинев, 1968.
- Горленко М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 2 изд., М., 1962.
- Дьяков Ю. Т., Шкаликов В. А. Иммунитет растений. Колос, 2005 (ISBN 5-9532-0328-4).
- Курсанова Т. А. Развитие представлений о природе иммунитета растений. М.: Наука, 1988.
- Плотникова Л. Я., Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям: Учебник для студентов вузов. КолосС, 2007 (ISBN 978-5-9532-0356-2).
- Рубин Б. А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б. А. Рубин, Е. В. Арциховская, В. А. Аксенова. М., 1975. — 320 с.
- Сухоруков К. Т. Физиология иммунитета растений. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1952.
- Физиология иммунитета растений (сб. статей) М.: Наука, 1968.
- Флористика, физиология и иммунитет растений (сб. статей) / Редкол.: Ю. Н. Прокудин (отв. ред.) и др. Харьков: Вища школа, Изд -во при Харьк. ун-те 1981.
- Шапиро И. Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам / И. Д. Шапиро. Л.: Наука, 1985.
Растения поражаются возбудителями болезней в тех случаях, когда инфекционное начало (споры, грибница и т. д.) имеется в достаточном количестве и началу патологического процесса благоприятствуют условия окружающей среды. Но иногда даже при наличии этих условий заражения растений не происходит. Свойство растений противостоять заражению патогенным организмом называется устойчивостью, тогда как способность быстро заражаться — восприимчивостью. Невосприимчивость, или высокая устойчивость организмов к действию патогенных микроорганизмов или их ядовитых продуктов (токсинов), известна как иммунитет (от лат. immunitas — освобождение от чего-либо). И. И. Мечников понимал под невосприимчивостью к заразным болезням целую систему явлений (например, реакцию клеточного сока, тургор клеток), благодаря которым организм может выдержать нападение болезнетворных микробов.
У растений различают два типа иммунитета: врожденный и приобретенный. Врожденный, или естественный, иммунитет — это резко выраженная устойчивость растений к болезни, передающаяся по наследству. Она формируется как приспособительное свойство в процессе эволюционного развития растений в условиях взаимодействия с паразитом и окружающей средой.
М. В. Горленко под врожденным иммунитетом понимает присущее данному виду растений свойство не поражаться той или иной болезнью; это свойство передается по наследству, однако может изменяться под влиянием внешних условий и приспособительных особенностей паразитов.
Врожденный иммунитет подразделяют на активный и пассивный. Под активным иммунитетом понимается свойство растения противостоять внедряющемуся в клетки и ткани паразиту, обусловленное процессами его активной защиты и проявляющееся при заражении специфическим возбудителем болезни. То есть активный иммунитет есть ответная реакция растения на внедрение патогена. Активными реакциями растения, направленными на локализацию инфекции, являются образование некрозов, антиферментов, антител, антитоксинов и т. д. Пассивным иммунитетом называется устойчивость растений, обусловленная их анатомо-морфологическими особенностями, наличием каких-либо химических веществ в тканях или физиологическими свойствами, препятствующими внедрению и развитию паразита. Действие пассивного имму-нитета обычно неспецифично. Он обусловливает защиту растения от многих возбудителей болезней, способных проникнуть в него. Пассивный иммунитет вырабатывается у растений не в связи с защитными реакциями на инфекции, а в силу специфических природных особенностей.
Особенности анатомического строения могут проявляться в сильно развитой кутикуле, склеренхимной ткани, восковом налете, пробке или корке, в малом количестве и особом устройстве устьиц и чечевичек, закрытом типе цветка, густом опушении органов и т. п.
Среди химических веществ, обусловливающих пассивный иммунитет, большое значение имеют алкалоиды, глю- козиды, дубильные вещества, кислоты, смолы, терпены, фенолы, фитонциды, эфирные масла. Некоторые из них являются токсичными для паразитов и препятствуют заражению растения. Так, одним из факторов устойчивости сосны и ели к корневой губке считается повышенное содержание в их древесине фенольных веществ, препятствующих внедрению и развитию возбудителя болезни. Защитная роль других веществ связана с их активным участием в биохимических процессах в клетке, приводящих к образованию токсичных соединений. Физиологические свойства, обусловливающие пассивный иммунитет растения, проявляются в его ферментативной деятельности, степени проницаемости цитоплазмы, осмотическом давлении и кислотности клеточного сока, характере движения устьиц и т. п.
Приобретенный иммунитет — это свойство растений не поражаться какой-либо болезнью, приобретаемое в процессе развития и передаваемое по наследству и подверженное изменчивости под влиянием внешней среды.
М. В. Горленко подразделяет приобретенный иммунитет на инфекционный и неинфекционный. Приобретенный инфекционный иммунитет вырабатывается, когда растение, переболев какой-либо болезнью, выздоравливает и при последующих заражениях уже не заболевает. Неинфекционный приобретенный иммунитет у растений формируется вследствие обработки семян специальными вакцинами или химикатами, включая удобрения и микроэлементы, а также посредством специальных приемов, делающих растения более стойкими к болезням.
Устойчивость к болезням эволюционирует с ростом растений, т. е. является признаком, меняющимся с возрастом. Растения и их органы, находящиеся в восходящей фазе развития (молодые), поражаются одними болезнями, а находящиеся в нисходящей фазе развития (стареющие), — другими. При этом болезни молодых растений, как правило, не поражают старые, и наоборот. Изменяя условия роста растения, можно ускорить или замедлить прохождение растением восходящей фазы развития и тем самым направить иммунитет.
33. Гниль корней (опёнок осенний). Меры борьбы.
Корневые гнили — одни из наиболее вредоносных болезней древесных растений. При поражении корневыми гнилями нарушается водный транспорт веществ в растении, оно ослабляется, заселяется стволовыми вредителями и засыхает.
В городских условиях плодовые тела возбудителей образуются редко или не образуются вообще, что существенно затрудняет распознавание гнили. Пораженные деревья легко вываливаются при сильных порывах ветра (рис. 6.12).
Опенок осенний (Armillaria mellea (Vahl. ex Fr.) Karst.) относится к базидиальным грибам, порядку Agaricales. Вызывает белую заболонную гниль корней и стволов хвойных и лиственных деревьев. Опенок распространен повсеместно, поражая более 230 видов растений. В городских условиях он встречается во всех типах насаждений — от уличных посадок до парков и лесопарков.
Важнейший диагностический признак поражения опенком — наличие темно-бурых ризоморф и белых веерообразных пленок на стволах и корнях. На поверхности субстрата образуются округлые в сечении ризоморфы, основная функция которых заключается в распространении опенка в подстилке и заражении новых корней. Под корой развиваются плоские ризоморфы большой протяженности, на которых формируются плодовые тела.
Плодовые тела гриба расчленены на шляпку и ножку, собраны группами. Шляпка до 15 см в диаметре, мясистая, упругая, вначале выпуклая, затем плоская, желтовато- или серовато-бурого цвета, с более темными бурыми чешуйками. Ножки плотные, светлые, книзу темнеющие, с белой «юбочкой» — остатками частного покрывала. Пластинки гименофора нисходящие, белые, со временем буреющие. Плодовые тела обычно появляются в августе — октябре в парках, лесопарках и пригородных лесах.
Опенок поражает растения разного возраста. Поражение молодых деревьев приводит к их быстрой гибели. Взрослые деревья постепенно ослабляются, их крона изреживается, листья мельчают, хвоя бледнеет. У хвойных между корневыми лапами обнаруживаются скопления смолы. Один из характерных признаков поражения — растрескивание и отмирание коры в нижней части ствола.
Растения заражаются через корни и основания стволов базидио-спорами или ризоморфами. Гниль может подниматься по стволу на несколько метров. Опенок — факультативный сапротроф, долгое время он может существовать на мертвой древесине.
Интенсивному развитию болезни способствуют загущенность насаждений, срастание корней, ослабление растений абиотическими и другими факторами.
Плоский трутовик (Ganoderma applanatum (Pers.) Pat.) относится к базидиальным грибам, порядку Aphyllophorales. Вызывает белую ядрово-заболонную гниль корней и основания стволов лиственных деревьев.
Плодовые тела многолетние, различной величины, в виде плоских сидячих, реже копытообразных шляпок, которые могут быть соединены черепицеобразно. Поверхность шляпки неровная, волнистая, матовая, шоколадно-коричневого цвета. Гименофор сначала белый, затем сероватый или буроватый, с очень мелкими порами.
В городских условиях повсеместно и часто встречается на пнях, сухостое, ослабленных живых деревьях. Чаще всего поражает липу, клен, дуб, иву, осину, тополь.
Заражение осуществляется через различные механические повреждения корней и основания ствола.
Корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) относится к базидиальным грибам (порядок Aphyllophorales) и вызывает пеструю ямчато-волокнистую корневую и стволовую гниль хвойных, реже лиственных пород. Большую опасность гриб представляет для сосны и ели.
Плодовые тела — самый надежный признак поражения деревьев корневой губкой. Обычно они образуются на корнях, реже у корневой шейки или на пнях. Плодовые тела разнообразной формы, многолетние, часто неправильные, распростертые или с отогнутыми в виде шляпки краями. Поверхность плодовых тел желтовато-коричневая или шоколадная, с концентрическими бороздками. Гименофор вначале белоснежно-белый, затем желтоватый, с мелкими порами.
Признаки поражения растений корневой губкой у разных деревьев различаются. Уменьшается прирост по высоте, хвоя становится тусклой и впоследствии засыхает, крона изреживается. У сосны появляются укороченные побеги с укороченной хвоей, стволы наклоняются. У ели в нижней части ствола может образоваться дупло, побеги деформируются. При поражении сосны гниль развивается только на корнях, а при поражении ели и пихты заходит в ствол, иногда до высоты 10 м.
Заражение осуществляется через корни спорами гриба (конидиями или базидиоспорами), а также при контакте здоровых и больных корней. Корневая губка — типичный факультативный сапротроф, способный развиваться и накапливаться в подстилке.
Корневая губка широко распространена в пригородных лесах и лесопарках, где ее развитию способствуют высокие рекреационные нагрузки, уплотнение почвы, механические повреждения корней, т. е. все причины, ведущие к отмиранию корней. Болезнь приводит к быстрому массовому усыханию деревьев.
Трутовик Швейница (Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat.), или войлочно-бурый трутовик, относится к базидиальным грибам (порядок Aphyllophorales) и вызывает бурую призматическую ядровую корневую и комлевую гниль хвойных пород.
Плодовые тела однолетние, в виде воронковидных или неправильно-лопастных шляпок желтого, желто-ржавого или буро-ржавого цвета. Поверхность шляпки шершавая или коротковойлочная, с неясными зонами. Ткань шляпки сначала мягкая, губчатая, затем твердеющая. Гименофор ржаво-бурый, с низбегающими трубочками и крупными угловатыми порами. Плодовые тела образуются у основания стволов и на корневых лапах с лета до глубокой осени.
Деревья заражаются базидиоспорами или мицелием через корни. Гниль может переходить в ствол и подниматься на высоту до 2—3 м. Распилы свежей пораженной древесины имеют запах скипидара.
Гриб чаще поражает лиственницу, ель и сосну возрастом свыше 60 лет.
Читайте также:
Рекомендуемые страницы:
©2015-2020 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-15
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных
Поиск по сайту:
Иммунитет растений можно определить как полную невосприимчивость к болезням при наличии жизнеспособного возбудителя заболевания и всех необходимых условий для заражения. На практике чаше говорят об устойчивости к заболеваниям, которую можно охарактеризовать как генетическую особенность некоторых растений поражаться болезнью в слабой степени. Иммунитет абсолютен, устойчивость всегда относительна. Как и иммунитет, устойчивость определяется особенностями генома, причём существуют гены устойчивости не только к возбудителям заболеваний, но и к неблагоприятным факторам среды.
Прямой противоположностью иммунитета — является восприимчивость- неспособность растения противостоять заражению и распространению патогена. В некоторых случаях восприимчивое растение по отношению к некоторым возбудителям может быть толерантным, или выносливым к другим, т.е. оно не снижает или незначительно снижает свою продуктивность (количество и качество урожая), будучи заражённым.
Различают специфический и неспецифический иммунитет. Первый проявляется на уровне сорта по отношению к определённым возбудителям и называется ешё сортовым иммунитетом. Второй, или неспецифический (видовой) иммунитет можно определить как принципиальную невозможность данного вида растений заразиться конкретными видами патогенов или сапротрофов. Например, томат не поражается возбудителями головнёвых болезней злаков, огурец не поражается килой капустных, перец возбудителем парши яблони и т.д.
Иммунитет может быть врождённым или приобретённым. Врождённый, или естественный, иммунитет контролируется генетически и передается по наследству. Он может быть пассивным или активным. Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями только растения и не зависит от особенностей патогена. Факторы пассивного иммунитета подразделяются на две группы:
Анатомо-морфологические факторы:
• Толщина покровных тканей имеет значение в тех случаях, когда возбудители проникают в растение непосредственно через кутикулу (в основном представители несовершенных грибов).
• Строение устьиц имеет значение для проникновения возбудителей пероноспороза, ржавчины и некоторых видов бактерий, которые попадают в растения через устьица.
• Опушённость листьев играет важную роль как фактор устойчивости растений к вирусным патогенам, т.к. опушённые листья менее доступны для питания сосущих вредителей — переносчиков вирусов. Иногда эта же опушённость облегчает заражение растений ВТМ контактным способом.
• Восковой налёт на плодах или стеблях снижает вероятность заражения патогенами, которым необходима поверхностная капельно-жидкая влага. Иногда восковой начёт является также и механическим препятствием для внедрения паразита.
• Габитус растений определяет вероятность заражения. Например, сорта томата с рыхлым строением куста лучше проветриваются и в меньшей степени поражаются фитофторозом (инфекционные капли на листьях высыхают быстрее).
Физико-химические факторы:
• Химический состав растений влияет на устойчивость к заболеваниям и определяет наличие или отсутствие в тканях растения необходимых для патогена питательных веществ. Известно, что количество углеводов в тканях, а также их соотношение изменяются с возрастом и определяют лёжкость овощей в период хранения. Например, чем больше степень созревания лука, тем выше его лёжкость.
• Ингибиторы содержатся в растительных тканях и препятствуют развитию патогенов. К ним относят фитонциды — конституциональные антибиотические вещества высших растений различной химической природы. Фитонциды участвуют в реакциях пассивного неспецифического иммунитета, обеспечивая защиту от сапротрофов и нехарактерных для данного вида растения патогенов.
• Алкалоиды, фенолы, эфирные масла, содержащиеся в растениях, токсичны для многих фитопатогенов.
• Осмотическое давление в тканях растения также является фактором, определяющим иммунитет. Для успешного паразитирования биотрофных грибов их клетки должны иметь большее осмотическое давление, чем клетки растения-хозяина.
Факторы активного иммунитета проявляются только при контакте растения и возбудителя. Выделяют несколько факторов активного иммунитета:
• Реакция сверхчувствительности. Это явление быстрого отмирания клеток растения в непосредственной близости от места заражения. В результате патоген оказывается блокированным слоем мёртвых клеток и погибает. Это — распространённая реакция растительной ткани в ответ на инфицирование облигатными паразитами (грибами, вирусами). Гибель патогена в некротизированной ткани происходит не только вследствие непригодности отмерших клеток как питательного субстрата, но и в результате повышения в них концентрации антимикробных веществ.
• Синтез фитоалексинов, являющихся антибиотическими веществами растений, которые вырабатываются при контакте с возбудителями болезней. В настоящее время известно свыше 300 подобных веществ. Химическая структура фитоалсксинов определяется видом растения. Они синтезируются в здоровых клетках, примыкающих к инфицированным. Их активность начинает проявлялся при контакте со специальными веществами (элиситорами), выделяемыми из заражённой клетки.
• Повышение активности окислительных ферментов (пероксидазы, полифенолоксидазы и др.) приводит к снижению активности гидролитических ферментов патогена, обезвреживанию его токсинов и накоплению токсичных для возбудителей продуктов окисления фенолов — хинонов.
Приобретённый, или искусственный, иммунитет проявляется в процессе онтогенеза, не закрепляется в потомстве и действует в течение одного, реже — нескольких вегетационных периодов. Для формирования приобретённого иммунитета к инфекционному заболеванию растения обрабатывают биологическими и химическими иммунизаторами. При биологической иммунизации обработку осуществляют ослабленными культурами патогенов (вакцинация) или их метаболитами. Например, растения томата, заражённые слабопатогенным штаммом ВТМ, в дальнейшем не поражаются более агрессивными штаммами этого вируса.
Химическая иммунизация, как один из приёмов профилактики заболеваний, основана на использовании веществ, называемых индукторами устойчивости, или иммуномодуляторами.
Они способны активизировать протекание защитных реакций. Таким эффектом обладают некоторые системные фунгициды, производные фенола, хитозам и пр. К зарегистрированным иммуномодуляторам относят также препараты Нарцисс, Иммуноцитофит и др.