Вавилов иммунитет растений к инфекционным заболеваниям

Иммунитет растений, невосприимчивость растений к возбудителям болезней и вредителям, а также к продуктам их жизнедеятельности. Частные проявления иммунитет растений — устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Выносливостью называется способность больных или поврежденных растений сохранять свою продуктивность (количество и качество урожая). Применение устойчивых сортов — наиболее надёжный метод борьбы со многими болезнями растений (ржавчиной хлебных злаков, головнёй и ржавчиной кукурузы и др.). Возделывание сортов подсолнечника, устойчивых против заразихи и моли, привело к почти полной ликвидации поражения его этими вредителями. Вавилов установил, что к заболеваниям контролируется сравнительно небольшим числом генов, поддающихся учёту при гибридологическом анализе. Например, у разных видов пшеницы обнаружено около 20 генов устойчивости к стеблевой ржавчине, которые локализованы на 9 хромосомах, находящихся в разных хромосомных наборах (геномах). Устойчивость или восприимчивость растений — результат взаимодействия двух геномов (растения и паразита), что и объясняет многообразие как генов устойчивости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физиологических рас паразита, способных преодолевать действие этих генов. Такое многообразие — следствие параллельной эволюции паразита и растения-хозяина (Н.И. Вавилов, П.М. Жуковский). Американский генетик и фитопатолог Х.Г. Флор выдвинул гипотезу «ген на ген». По этой теории, все гены резистентного растения (R-гены) рано или поздно должны быть преодолены генами вирулентности паразита, так как темп его размножения намного выше, чем у растения. Тем не менее в природе всегда можно найти растения, устойчивые ко всем известным расам паразитов. Одна из важнейших причин этой стойкости растений — наличие у них так называемой полевой устойчивости (типы устойчивости, при которых паразит может развиваться, но вследствие недостатка пищи в растении, из-за наличия механических преград, неблагоприятного строения устьиц и т. п. развивается медленно, и потери урожая в связи с этим невелики). Полевая устойчивость контролируется полимерными генами, каждый из которых не даёт видимого эффекта устойчивости, но их различные сочетания определяют ту или иную её степень.

Единой теории иммунитета растений нет вследствие большого разнообразия типов возбудителей болезней и защитных реакций растений. Н.И. Вавилов подразделял И. р. на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности наличием защитных приспособлений (например, густое опушение побегов и т. д.), которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет растений обусловлен многими химическими особенностями растений. Иногда иммунитет растений зависит от недостатка в растении какого-либо необходимого для паразита вещества, в других случаях растение вырабатывает вещества, вредные для паразита (фитоалексины немецкого биолога К. Мюллера; фитонциды советского биолога Б.П. Токина). Советский микробиолог Т.Д. Страхов наблюдал, что в тканях устойчивых к болезням растений происходят регрессивные изменения патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растения, его обменными реакциями. Советский биохимики Б.А. Рубин и другие связывают реакции растений, направленные на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обменом клетки. Различные ферменты растений, регулирующие энергообмен, характеризуются разной степенью устойчивости к продуктам жизнедеятельности патогенных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, более значительна, чем у неиммунных. Наиболее устойчивы к влиянию метаболитов окислительные системы (пероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавиновых ферментов. В инфицированных клетках иммунных растений активность этих ферментов не только не падает, но даже возрастает. Это активирование обусловлено биосинтезом ферментных белков, как идентичных присутствующим в незаражённых тканях, так и отличающихся от них по ряду свойств (так называемых изоферментов). У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на антигены. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицированных тканях у иммунных растений образуются полноценные в функциональном отношении органоиды протоплазмы — митохондрии, пластиды, рибосомы, которые обусловливают присущую иммунным формам растений способность не только сохранять, но и повышать при инфекции энергетическую эффективность дыхания. Вызываемые болезнетворными агентами нарушения дыхания сопровождаются образованием различных соединений, выполняющих, в частности, роль своеобразных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции. Следовательно, И. р. — выражение особенностей протопласта, клетки, ткани, органа и организма в целом, представляющего сложную, разнокачественную и в то же время функционально единую биологическую систему. Характер ответных реакций растений на повреждения вредителями, паразитами — образование химических, механических и ростовых барьеров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена утраченных органов — всё это играет важную роль в иммунитета растений к вредителям и паразитам. Вместе с тем в ряде случаев существенное значение для проявления иммунитета растений имеют содержание в тканях некоторых химических соединений, анатомические особенности растений и т. д. В большой степени это относится к явлениям иммунитета растений к вредителям-насекомым. Так, ряд продуктов так называемого вторичного обмена растений (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывает токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и нейрогуморальную системы насекомых и других вредителей растений.

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вредителям наибольшее значение имеет гибридизация (внутрисортовая, межвидовая и даже межродовая). Исходным материалом для селекции служат авто — и амфиполиплоиды, на основе которых получают гибриды между разнохромосомными видами. Такие амфидиплоиды созданы, например, советским селекционером М.Ф. Терновским при получении сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрёстноопыляемых растений — отбор среди гетерозиготных популяций. Таким способом советские селекционеры Л.А. Жданов и В.С. Пустовойт получили сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе. Для длительного сохранения устойчивости сортов предложено:

• 1) создание многолинейных сортов путём скрещивания хозяйственно ценных сортов с сортами, несущими разные гены устойчивости. При этом вследствие разнообразия генов устойчивости у полученных гибридов новые расы паразитов не могут накопиться в достаточном количестве;
• 2) сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчивости. Повышению устойчивости способствует также периодическая смена сортового состава в том или ином районе или хозяйстве.

09.01.2014

Иммунитет — это невосприимчивость организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии необходимых для заражения условий.
Частные проявления иммунитета — устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Выносливостью называется способность больных или поврежденных растений сохранять свою продуктивность (количество и качество урожая).
Растения могут обладать абсолютным иммунитетом, который объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нем даже при самых благоприятных для этого внешних условиях. Например, хвойные растения не поражаются мучнистой росой, а лиственные — шютте. Помимо абсолютного иммунитета растения могут обладать относительной устойчивостью к другим заболеваниям, что зависит от индивидуальных свойств растения и его анатомо-морфологических или физиолого-биохимических особенностей.
Различают врожденный (естественный) и приобретенный (искусственный) иммунитет. Врожденный иммунитет — это наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате направленной селекции или длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена. Приобретенный иммунитет — это устойчивость к болезни, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет не передается по наследству.
Врожденный иммунитет может быть пассивным или активным. Под пассивным иммунитетом понимают устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения, т. е. эти свойства не являются защитными реакциями растения на нападение патогена. Пассивный иммунитет связан с особенностями формы и анатомического строения растений (форма кроны, строение устьиц, наличие опушения, кутикулы или воскового налета) или с их функционально-физиологическими и биохимическими особенностями (содержание в клеточном соке соединений, токсичных для патогенна, или отсутствие необходимых для его питания веществ, выделение фитонцидов).
Активный иммунитет — это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, т.е. в виде защитных реакций растения-хозяина. Ярким примером антиинфекционной защитной реакции может служить реакция сверхчувствительности, которая заключается в быстром отмирании клеток устойчивого растения вокруг места внедрения патогена. Образуется своеобразный защитный барьер, патоген локализуется, лишается питания и погибает. В ответ на заражение растение может также выделять особые летучие вещества — фитоалексины, которые обладают антибиотическим действием, задерживая развитие патогенов или подавляя процесс синтеза ими ферментов и токсинов. Существует также ряд антитоксических защитных реакций, направленных на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогенов (перестройка окислительной системы и др.).
Различают такие понятия, как вертикальная и горизонтальная устойчивость. Под вертикальной понимают высокую устойчивость растения (сорта) лишь к определенным расам данного патогена, а под горизонтальной — ту или иную степень устойчивости ко всем расам данного патогена.
Устойчивость растений к болезням зависит от возраста самого растения, физиологического состояния его органов. Например, сеянцы могут полегать только в раннем возрасте, а затем становятся устойчивыми к полеганию. Мучнистая роса поражает только молодые листья растений, а старые, покрытые более толстой кутикулой, не поражаются или поражаются в меньшей степени.
Факторы окружающей среды также значительно влияют на устойчивость и выносливость растений. Например, засушливая погода в течение лета снижает устойчивость к мучнистой росе, а минеральные удобрения делают растения устойчивее ко многим болезням.