Активный и пассивный иммунитет растений

Существует ли иммунитет растений?

Как растения защищаются от болезней и вредителей?

Пассивный иммунитет

Активный иммунитет

Как повысить иммунитет растений?

Брассиностероиды

Гидроксикоричные кислоты

Арахидоновая кислота

Кремний

Фитогормоны — активаторы роста

Существует ли иммунитет растений?

Растения, как и любые другие живые организмы, обязаны своим существованием в том числе и тому, что за миллионы лет эволюции выработали целый ряд способов защитить себя от врагов — вредителей, болезней и поедателей. Так что иммунитет растений — не вымышленное, а вполне существующее и исследованное явление. Он работает во многом иначе, чем у животных и людей — например, растения практически не способны формировать приобретенный иммунитет, который предотвращает повторное заражение одним и тем же патогеном. Однако говорить о том, что растения вовсе беззащитны и не имеют механизмов для отражения атак паразитов, совершенно неправильно. 

Как именно работает иммунитет растений и от чего зависит устойчивость к разным видам патогенов? Объяснение может показаться скучным и научным, но мы постарались, насколько это возможно, упростить сложную тему. Если вы интересуетесь практической стороной вопроса — как повысить сопротивляемость садовых и огородных культур, то можно сразу переходить к третьей части статьи, которая посвящена способам воздействия на иммунитет растений. Однако после чтения «скучного и научного» раздела выводы и смысл советов из последней части статьи будут понятнее. 

Как растения защищаются от болезней и вредителей?

Существуют разные способы. Специалисты в целом выделяют два типа иммунитета растений: пассивный и активный. Любое растение располагает обоими видами иммунитета, создавая несколько «линий обороны». 

Пассивный иммунитет обусловлен особенностями строения разных частей растительного организма и его физиологических процессов.

В первом случае речь идет о создании механических преград для проникновения патогена: очень толстая кора, раннее одревеснение побегов, утолщенная кутикула или опушение листа, восковой налет, особое строение цветков и пр.

Еще один вид пассивного иммунитета — несовместимость растения с определенными типами вредителей из-за его физиологических особенностей. Любому, кто занимался садом или огородом, известны болезни, которые типичны для определенных культур, но совершенно не поражают другие. Это может быть связано с тем, что растение вовсе не вырабатывает необходимые паразиту питательные вещества — и, соответственно, ему нет смысла их колонизировать. Наличие токсичных для паразита веществ — также частный случай физиологического пассивного иммунитета. К таким веществам относятся растительные яды — алкалоиды, а также фенолы, дубильные вещества, смолы, кислоты и фитонциды. 

Пассивный иммунитет присутствует у растения постоянно и независимо от наличия патогенов.

Фитонцидами называются летучие соединения с антибиотическим действием, содержащиеся в тканях растений и подавляющие развитие патогенной флоры: бактерий, грибов, простейших. У разных видов растений химический состав фитонцидов может сильно различаться. Несмотря на распространенность фитонцидов в растительном мире, их защитная роль незначительна и ограничена только отдельными немногими видами патогенов. Так, например, чеснок поражается целым рядом заболеваний несмотря на способность вырабатывать аллицин — фитонцид с сильным антимикробным действием. 

 Ботва томатов содержит алкалоиды, однако это не всегда спасает растения от поражения вредителями и болезнями

Активный иммунитет растений вступает в действие при поражении патогеном. Он может быть направлен либо на обезвреживание паразита, либо на минимизацию причиняемого им ущерба.

Одна из форм обезвреживания патогена — реакция сверхчувствительности, когда клетки в очаге поражения быстро гибнут в результате апоптоза — «программируемой клеточной смерти». Мертвые ткани не обеспечивают условия для питания и размножения паразита, и он погибает. Чаще всего отмиранием тканей растения реагируют на вторжение вирусов или грибов. В реальной жизни последствия этого процесса можно наблюдать на листьях в виде небольших участков некроза или хлороза. У устойчивых растений это никак не сказывается на их общем состоянии, хотя может портить внешний вид декоративных культур.

Еще одна разновидность активного иммунитета — изменение биохимических процессов и выработка защитных веществ: специальных гормонов, кислот (салициловой или азотной), а также перекиси водорода, обладающей бактерицидным действием. Сходные механизмы отвечают и за химическое обезвреживание продуктов жизнедеятельности патогена, если они токсичны для растения, но уничтожить самого возбудителя не удается. 

Участки хлороза и некроза на листьях

Особенный интерес представляют защитные гормоны — фитоалексины, которые синтезируются клетками, соседствующими с участками некроза. По всей видимости, пораженные клетки перед гибелью подают химический сигнал, запускающий в соседних активное образование фитоалексинов.

Как и фитонциды, фитоалексины могут иметь разный химический состав у разных видов растений; примечательно, что одно растение может вырабатывать несколько разных. В некотором роде эти гормоны можно назвать «растительным антибиотиками». На сегодняшний день известно около 200 фитоалексинов, и это далеко не окончательное число. Главное отличие фитоалексинов от фитонцидов (кроме химического состава) — они вырабатываются только в ответ на поражение возбудителем, в то время как фитонциды присутствуют у растения постоянно. Таким образом, устойчивость растения к патогенам определяется (кроме прочих факторов) количеством вырабатываемых фитоалексинов: у устойчивых видов оно прогнозируемо оказывается выше. Изученность фитоалексинов пока невысока; даже сам термин оспаривается — некоторые специалисты предпочитают называть их антистрессовыми метаболитами. 

Известно, что в неблагоприятных условиях (холод, засуха, недостаток питания или солнечного света) способность растений к синтезу фитоалексинов резко снижается, но может восстанавливаться при улучшении условий. 

Фитоалексины не всегда способны обезвреживать возбудителей заболевания. Причин тому может быть много: выработанная патогеном устойчивость, отсутствие у растения специфического фитоалексина, эффективного против конкретного возбудителя, и пр. К сожалению, не существует «универсального» фитоалексина, который бы обезвреживал все известные виды возбудителей или хотя бы определенные их разновидности (например, группы родственных вирусов или грибов). 

Ослабленные растения

Как повысить иммунитет растений?

Способов улучшить иммунитет растений на самом деле немного, и не существует никакого «волшебного средства», которое бы обеспечило растениям здоровье и полную защиту от патогенов исключительно за счет природных иммунных механизмов. Что же в действительности можно сделать?

В первую очередь важно обеспечить условия для того, чтобы растения могли сами поддерживать свои иммунные механизмы. Ничего особенного для этого не требуется — всего лишь правильная агротехника, уход и разумное внесение удобрений. Качество покровных тканей растений, равно как и здоровый метаболизм, зависят от своевременного и достаточного поступления питательных веществ и влаги, а покровные ткани, как говорилось выше — это «первая линия обороны» от патогенов.

Хороший уход влияет и на качество активного иммунитета: слабые растения не в состоянии вырабатывать защитные фитогормоны в необходимых количествах. Но здесь важно не переусердствовать и понимать, что избыток иногда бывает так же вреден, как недостаток: например, при избытке азота растения формируют обильную зеленую массу, но структура тканей становится рыхлой, что облегчает доступ патогенам. 

Что касается возможности стимулировать иммунитет растений извне, с помощью средств агрохимии, то здесь набор средств невелик. 

Обработка растений иммуностимулятором

Брассиностероиды. Имеются данные об иммуностимулирующем эффекте брассиностероидов — стероидных фитогормонов растений. Синтетическим путем получен их аналог — эпибрассинолид, который входит в состав популярного препарата «Эпин-экстра». Этот препарат используется для поддержания здоровья растений в условиях стресса: низких температур, недостатка солнечного света и пр. Сам по себе эпибрассинолид не обладает активностью против патогенов, его действие заключается в воздействии на метаболические процессы растения.

Гидроксикоричные кислоты — производные кофейной кислоты: кафтаровая, хлорогеновая, феруловая и др. Это наиболее распространенные полифенольные кислоты высших растений, и именно ими часто бывают обусловлены эффекты лекарственных растений, входящих в фармакопеи. К фенольным соединениям относится и около 80% фитоалексинов. Гидроксикоричные кислоты стимулируют выработку салициловой кислоты и перекиси водорода — естественных компонентов иммунного ответа растения на вторжение патогена; кроме того, в отдельных случаях они обладают фунгицидным действием, подавляя развитие грибных заболеваний за счет собственной активности или действия метаболитов — веществ, образующихся в результате преобразований гидроксикоричных кислот в тканях растения.

Еще один эффект гидроксикоричных кислот — стимуляция роста, благодаря чему растения быстрее проходят фазы уязвимости к атаке вредителей и патогенов. Их успешно используют и для повышения урожайности. На основе гидроксикоричных кислот создан не менее известный препарат «Циркон». 

Арахидоновая кислота — одна из омега-6-ненасыщенных жирных кислот. Механизм ее действия на иммунтет растений до конца не ясен (считается, что она способствует синтезу фитоалексинов), но в сельском хозяйстве она используется как стимулятор и ускоритель разложения токсинов после обработки гербицидами. Известно, что арахидоновая кислота улучшает плодоношение и повышает устойчивость растений к стрессовым факторам. Препарат на ее основе — «ОберегЪ». 

Кремний. Есть исследования (правда, мы нашли только отечественные), свидетельствующие, что добавки с органическим кремнием также могут повышать устойчивость растений к болезням и вредителям за счет укрепления клеточных стенок. Это повышает плотность покровных тканей и затрудняет проникновение патогенов. 

Фитогормоны — активаторы роста: гиббереллины, ауксины, цитокинины. Сами по себе они не обладают иммуностимулирующим действием и применяются чаще всего для стимуляции роста (на разных стадиях развития растений), корнеобразования, бутонизации или плодоношения. В целом их использование косвенно влияет на сопротивляемость болезням и вредителям, но в качестве именно иммуномодуляторов они не используются. Важно, что гиббереллины, цитокинины и ауксины — антагонисты и способны ингибировать (подавлять) выработку друг друга. Препараты на основе фитогормонов роста — «Гетероауксин», «Бутон», «Завязь», «Корневин», «УкоренитЪ» и пр. 

Учение об иммунитете растений или фитоиммунологии представляет собой часть фитопатологии, в которой разбираются вопросы взаимоотношений паразита и растений, их взаимной приспособляемости друг к другу, а также вопросы подавления развития тех или иных болезней путем культивирования устойчивых или повышения устойчивости восприимчивых сортов.

Достижения в области иммунитета растений дают возможность использовать их в борьбе с болезнями растений.

Перед тем как перейти к выяснению того, в чем заключается природа устойчивости растений к болезням, ее изменчивость, каковы достижения науки в области иммунитета, как практически используется устойчивость в сельскохозяйственном производстве, необходимо дать основные понятия и определения терминов учения об иммунитете растений.

Устойчивость. Устойчивостью называют способность растений противостоять поражению болезням при заражении возбудителем. Устойчивость проявляется в отсутствии поражения или слабом поражении растений при наличии возбудителя болезни. Термин «устойчивость» чаще всего применяется к болезням инфекционного происхождения, но он может быть применен и в отношении неинфекционных болезней. При инфекционных болезнях принято говорить об устойчивости растений не вообще, а к определенным видам паразитов. Например, некоторые сорта пшеницы устойчивы к бурой ржавчине (Безостая 1), сорта картофеля устойчивы к фитофторозу и картофельному раку (Камераз 1).

В основе устойчивости находятся сложные биологические взаимоотношения, возникающие в процессе инфекции между растением-хозяином и паразитом. Эти отношения определяют весь ход патологического процесса, который может приводить к поражению растений в той или иной степени или прекращению этого процесса. Поэтому на практике постоянно приходится встречаться со случаями различной степени относительной устойчивости растений, к которым паразиты приурочены в различных пределах, что создает широкий ряд различных степеней поражаемости.

Самая низкая степень устойчивости обозначается термином восприимчивости растений к болезням, а самая высокая степень устойчивости растений к болезням, обусловливающая полную непоражаемость их болезнями, называется иммунитетом растений.

Восприимчивость. В противоположность устойчивости, восприимчивость характеризуется полной неспособностью растения противостоять заражению и распространению возбудителя в его тканях. Оба эти термина, применяемые в отношении одного и того же объекта в одно и то же время, вполне равнозначны, хотя и противоположны по значению; они разными словами выражают одно и то же обстоятельство, например, «малая устойчивость» и «сильная восприимчивость» совершенно одинаковы.

Устойчивость и восприимчивость не являются постоянными неизмененными свойствами растений, а изменяются в зависимости от условий выращивания, погодных условий и других условий внешней среды. Одни условия способствуют повышению восприимчивости. Поэтому устойчивость как положительное свойство сорта является объектом внимания селекционера и фитопатолога, которые заботятся о ее повышении и сохранении.

Иммунитет. Иммунитет (от лат. immunis — свободный или освобожденный от чего-либо) обозначает невосприимчивость или устойчивость организма к действию патогенных микроорганизмов и их ядовитых продуктов.

В соответствии с этой общей характеристикой иммунитета, иммунитетом растений будет называться их биологическое свойство, обусловливающее им невосприимчивость к болезням при наличии соответствующего возбудителя и необходимых условий для заражения. На иммунных видах или сортах растений возникновение заражения или совсем исключается, или возбудитель попадает на растение, но погибает в начале заражения, не оказывая отрицательного влияния на рост и дальнейшее развитие растения. Таким образом, понятие устойчивости — более общее, шире распространено, а иммунитет составляет лишь часть явлений устойчивости, как ее высшая форма.

По происхождению и проявлению различают иммунитет врожденный и приобретенный.

Врожденный иммунитет. Врожденным, или естественным, иммунитетом называют резко выраженную у растений невосприимчивость к болезням, передающуюся по наследству, но способную изменяться под влиянием внешних условий и приспособительных особенностей паразитов. Врожденный иммунитет является таким же видовым признаком растения, как и его морфологические особенности в силу чего многие растения неспособны заражаться не свойственными им паразитами. Например, виноград не заражается черным раком плодовых деревьев, зерновые злаки не поражаются килой капусты.

В свою очередь врожденный иммунитет может быть разделен на пассивный и активный.

Пассивный иммунитет. Пассивный врожденный иммунитет — свойство растений, препятствующее развитию паразита в их тканях и имеющееся у растений независимо от того, нападает на него паразит или нет. К таким свойствам относятся особенности строения покровных тканей, реакция клеточного сока, наличие в тканях химических веществ (алкалоиды, фенолы, таннины, фитонциды и пр.). Действие пассивного иммунитета не является специфичным, а обусловливает защиту растений от многих паразитов, способных проникать в растение.

Следует отметить, что при пассивном иммунитете часто растение при воздействии внешних условий принимает самое активное участие. Поэтому термин «пассивный иммунитет» имеет относительное значение, хотя оба термина «активный» и «пассивный» уже прочно вошли в фитопатологическую литературу и отображают определенные категории иммунитета растений.

Активный иммунитет. Активный врожденный иммунитет — это такое свойство растений, которое препятствует внедрению в ткань паразитов и проявляется только в случае нападения последних на растение. В случае активного иммунитета устойчивость у растений к болезням обусловливается процессами активной защиты их против внедрения и распространения в тканях специфических возбудителей.

Активными реакциями растений, направленными на локализацию инфекции, являются образование некрозов, антиферментов, антитоксинов, а также клеточных новообразований. Например, у устойчивого к заразихе сорта подсолнечника Саратовский-169 в месте внедрения в ткани корешка подсолнечника проростка заразихи образуются вздутия, в которых паразит отмирает.

Приобретенный иммунитет. Приобретенным иммунитетом называют свойство растений приобретать устойчивость к какому-либо заболеванию, возникающее в результате перенесенной ранге болезни, вызванной тем же возбудителем или ослабленным его штаммом, продуктом его жизнедеятельности, а также под воздействием приемов воспитания и различных условий существования. Характерной особенностью приобретенного иммунитета является его специфичность, причем растения оказываются устойчивыми только к определенному возбудителю.

В зависимости от того, сохраняется или уничтожается в иммунном растении возбудитель инфекции, различают приобретенный иммунитет инфекционный и неинфекционный.

Кроме указанных типов в селекции и растениеводстве наибольшее значение имеет групповой, или комплексный, иммунитет, которому противопоставляется специфичный иммунитет.

Групповой иммунитет. Групповой, или комплексный, иммунитет характеризуется тем, что растения определенного вида или сорта устойчивы не против одного какого-либо заболевания, а против нескольких, против целого комплекса их. Например, сорта табака Трапезонд-288 и Трапезонд-295 обладают высокими курительными качествами, дают высокий урожай и, что особенно важно, обладают практически полной невосприимчивостью не к одной какой-либо, к одновременно к двум наиболее распространенным и вредоносным болезням этой культуры — табачной мозаике и корневой гнили.

Специфический иммунитет. В противоположность групповому, специфическим иммунитетом называется такое свойство растений, когда они невосприимчивы к определенному возбудителю болезни. Наиболее распространенная форма специфического иммунитета — сортовой, или видовой, иммунитет. Имеются различные сорта и виды растений, устойчивые в отношении разнообразных грибных и бактериальных заболеваний. Например, озимая пшеница сорта Кубанская-131, яровая пшеница Безостая-1 устойчивы к ржавчине.

Выносливость. Этим термином обозначают способность растений даже при наличии относительно высокой степени поражения оказывать сопротивление болезни и сохранять достаточную удовлетворительную продуктивность. Выносливость растений наблюдается при поражении некоторых сортов пшеницы видами ржавчины, а также при поражении килой некоторых сортов капусты.