Факторы иммунитета растений к болезням

Факторы иммунитета растений к болезням thumbnail

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 29 июня 2018;
проверки требует 1 правка.

Иммуните́т расте́ний (фитоиммунитет) — невосприимчивость растений к патогенам, а также насекомым. Фитоиммунитет обеспечивается множеством механизмов: выработкой низкомолекулярных фитонцидов, обладающих антибактериальными и фунгицидными свойствами, рецепторами распознавания специфических белковых и углеводных последовательностей (англ. pattern recognition receptors)[1][2], характерных для многих возбудителей, и системой подавления экспрессии генов при помощи РНК (RNA silencing)[3] в качестве противовирусной защиты.

Определения[править | править код]

Иммунитет растения к вредному организму — Способность растения в той или иной мере противостоять заселению или заражению вредным организмом или противодействовать его развитию в растении.[4]

Различают также толерантность растения к вредному организму — Способность растения сохранять удовлетворительную урожайность и качество продукции при поражении возбудителем болезни или повреждении вредителем.[4]

Механизмы иммунитета растения к болезням (устойчивость растения по отношению к фитопатогену) и иммунитета растения к вредителям (устойчивость растения к повреждению его вредителями) различны.

Учение Вавилова об иммунитете растений[править | править код]

Российский и советский учёный Н. И. Вавилов является основателем учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической природы. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Согласно Вавилову, если в результате эволюции растения приобретали гены устойчивости к патогенам — возбудителям болезней, то последние приобретали способность поражать устойчивые сорта благодаря появлению новых физиологических рас. Так, каждый сорт пшеницы может быть восприимчивым к одним расам и иммунным к другим. Новые расы фитопатогенных микроорганизмов возникают в результате гибридизации, мутаций или гетерокариозиса (разноядерности) и других процессов[5].

Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений[5].

Типы иммунитета[4][править | править код]

* активный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения фитопатогена или фитофага, то есть в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя болезни или повреждение вредителем.

* пассивный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения или заселения.

* возрастной иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, проявляющаяся в определённом возрасте.

* врожденный иммунитет растения: устойчивость
растения к вредному организму, передающаяся по наследству.

* приобретенный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития [онтогенеза] под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни.

* групповой иммунитет растения: устойчивость растения к нескольким видам одной биологической группы возбудителей заболеваний или вредителей.

* длительный иммунитет растения: способность растения длительное время сохранять индуцированный иммунитет к вредному организму.

* индуцированный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, вызванная ослабленными штаммами фитопатогенов или химическими иммунизаторами.

* комплексный иммунитет растения: устойчивость растения к разным группам возбудителей заболеваний и вредителей.

* олигогенный иммунитет растения: устойчивость растения к определенным расам вредного организма, контролируемая малым числом генов растения.

* полигенный иммунитет растения: устойчивость растения, не специфичная к расам вредного организма и контролируемая многими генами растения.

* неспецифический иммунитет растения: устойчивость растения, которая выражается в полной невосприимчивости растений к вредному организму.

* специфический иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, которая проявляется на уровне отдельных форм в пределах вида.

Химическая иммунизация растения[править | править код]

Химическая иммунизация растения — это использование химического вещества для создания иммунитета растения к вредным организмам.[4]

Метод оценки иммунитета растений[править | править код]

Заключается в оценке устойчивости растений к вредным организмам с учётом биотических и абиотических факторов по проявлению симптомов заболевания или повреждения, по степени поражения или повреждения растений, по распространению болезни, или по потерям урожая.[4]

См. также[править | править код]

  • Иммунитет (биология)
  • Иммунная система
  • Резистентность (биология)
  • Патоген
  • Фитопатология

Примечания[править | править код]

Литература[править | править код]

  • Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям (сб.) / Отв. ред. Л. Н. Андреев; (Предисл. Л. Н. Андреева, М. В. Горленко); АН СССР, Секция хим.-технол. и биол. наук. М. Наука 1986.
  • Вавилов Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н. И. Вавилов. — Т. IV. — М.; Л.: Наука, 1964.
  • Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным болезням, Кишинев, 1968.
  • Горленко М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 2 изд., М., 1962.
  • Дьяков Ю. Т., Шкаликов В. А. Иммунитет растений. Колос, 2005 (ISBN 5-9532-0328-4).
  • Курсанова Т. А. Развитие представлений о природе иммунитета растений. М.: Наука, 1988.
  • Плотникова Л. Я., Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям: Учебник для студентов вузов. КолосС, 2007 (ISBN 978-5-9532-0356-2).
  • Рубин Б. А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б. А. Рубин, Е. В. Арциховская, В. А. Аксенова. М., 1975. — 320 с.
  • Сухоруков К. Т. Физиология иммунитета растений. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1952.
  • Физиология иммунитета растений (сб. статей) М.: Наука, 1968.
  • Флористика, физиология и иммунитет растений (сб. статей) / Редкол.: Ю. Н. Прокудин (отв. ред.) и др. Харьков: Вища школа, Изд -во при Харьк. ун-те 1981.
  • Шапиро И. Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам / И. Д. Шапиро. Л.: Наука, 1985.
Читайте также:  Препараты для повышения иммунитета у вич инфицированных

Источник

ОСНОВЫ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ К БОЛЕЗНИ

При самой суровой эпифитотии растения поражаются болезнью неодинаково, что связано с устойчивостью и иммунитетом растений. Под иммунитетом понимается абсолютная непоражаемость при наличии инфекции в условиях, благоприятных для заражения растений и развития болезней. Устойчивость — это свойство организма противостоять сильному поражению болезнями. Эти два свойства зачастую отождествляют, имея в виду слабое поражение растений болезнями.

Устойчивость и иммунитет — сложные динамичные состояния, которые зависят от особенностей растения, возбудителя болезни и условий внешней среды. Изучение причин и закономерностей устойчивости очень актуально, так как только в этом случае возможна успешная работа по выведению устойчивых сортов.

Категории иммунитета

Иммунитет бывает врожденным (наследственным) и приобретенным. Врожденный иммунитет передается от родителей потомству. Он изменяется только с изменением генотипа растения.

Приобретенный иммунитет формируется в процессе онтогенеза, что достаточно часто встречается в медицинской практике. У растений такого четко выраженного приобретенного свойства нет, но существуют приемы, позволяющие повысить устойчивость растений к болезням. Они активно изучаются.
 

Пассивная устойчивость определяется конституциональными особенностями растения, независимо от действия патогена. Нанример, толщина кутикулы некоторых органов растений является фактором пассивного иммунитета. Факторы активного иммунитета действуют только при контакте растения и возбудителя, т.е. возникают (индуцируются) в период патологического процесса.

Выделяют понятие специфического и неспецифического иммунитета. Неспецифический — это неспособность некоторых возбудителей вызвать заражение определенного вида растений. Например, свекла не поражается возбудителями головневых заболеваний зерновых культур, фитофторозом картофеля, картофель не поражается церкоспоро-зом свеклы, зерновые — макроспориозом картофеля и т. д. Иммунитет, проявляющийся на уровне сорта по отношению к специализированным возбудителям, называется специфическим.

Установлено, что устойчивость определяется суммарным действием защитных факторов на всех этапах патологического процесса. Все многообразие защитных факторов подразделяется на 2 группы: препятствующие внедрению патогена в растение (аксения); препятствующие распространению патогена в тканях растений (истинная устойчивость).

В первую группу входят факторы или механизмы морфологического, анатомического и физиологического характера.

Анатомо-морфологические факторы. Преградой для внедрения возбудителей может служить толщина покровных тканей, строение устьиц, опушенность листьев, восковой налет, особенности строения органов растений. Толщина покровных тканей является защитным фактором в отношении тех возбудителей, которые проникают в растения непосредственно через эти ткани. Это в первую очередь мучнисто-росяные грибы и некоторые представители класса Оомицеты. Строение устьиц имеет значение для внедрения в ткань бактерий, возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин и др. Обычно через плотно прикрывающиеся устьица возбудителю внедриться труднее. Опушенность листьев защищает растения от вирусных болезней, насекомых, передающих вирусную инфекцию. Благодаря восковому налету на листьях, плодах и стеблях капли на них не задерживаются, что препятствует прорастанию грибных патогенов.

Габитус растений и форма листьев также являются факторами, препятствующими начальным стадиям заражения. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются и инфекционные капли на листьях высыхают быстрее. На узкие листовые пластинки оседает меньше спор.
 

Роль строения органов растений можно проиллюстрировать на примере цветков ржи и пшеницы. Рожь очень сильно поражается спорыньей, в то время как пшеница — очень редко. Это объясняется тем, что у цветков пшеницы цветковые чешуи не раскрываются и споры возбудителя практически не проникают в них. Открытый тип цветения у ржи не препятствует попаданию спор.

Физиологические факторы. Быстрому внедрению возбудителей может препятствовать высокое осмотическое давление в клетках растений, скорость физиологических процессов, приводящих к затягиванию ран (образование раневой перидермы), через которые проникают многие патогены. Важна также скорость прохождения отдельных фаз онтогенеза. Так, возбудитель твердой головни пшеницы внедряется только в молодые проростки, поэтому сорта, дружно и быстро прорастающие, поражаются меньше.

К механическим преградам относятся клетки с толстыми оболочками или клетки, у которых в стенках откладывается лигнин — вещество, не поддающееся разрушению ферментами паразитов.

Отсутствие (или недостаток) в растительных тканях веществ, необходимых для развития патогена. Любая растительная ткань представляет собой питательный субстрат, на котором патоген способен паразитировать. Обычно наиболее сильно поражаются хорошо обводненные ткани, богатые растворимыми углеводами и аминокислотами. На определенных этапах онтогенеза, когда какое-либо вещество еще не синтезировано растением или оно уже претерпело изменения в процессе метаболизма, устойчивость к заболеваниям выше. Так, гриб Fu-sarium graminearum Schw. паразитирует на зерновых только при наличии в тканях таких сложных органических соединений, как холин и бетаин. Их больше всего содержится в пыльниках, поэтому колос поражается фузариозом после фазы цветения.

Читайте также:  Как улучшить состояние крови и повысить иммунитет

Ингибиторы. Это соединения, содержащиеся в растительных тканях или синтезированные в ответ на заражение, которые подавляют развитие патогенов. К ним относятся фитонциды — вещества различной химической природы, являющиеся факторами врожденного пассивного иммунитета. В большом количестве фитонциды вырабатываются тканями лука, чеснока, черемухи, эвкалипта, лимона и др.

Алкалоиды — азотсодержащие органические основания, образующиеся в растениях. Особенно богаты ими растения семейства бобовых, маковых, пасленовых, астровых и др. Например, соланин картофеля и томатин помидоров токсичны для многих возбудителей. Так, развитие грибов рода Fusarium тормозится соланином в разведении 1:105. Подавлять развитие возбудителей могут фенолы, эфирные масла и ряд других соединений. Все перечисленные группы ингибиторов всегда присутствуют в интактных (неповрежденных тканях).

Индуцированные вещества, которые синтезируются растением в процессе развития патогена, называют фитоалексинами. По химическому составу все они — низкомолекулярные вещества, многие из них
 

имеют фенольную природу. Установлено, что сверхчувствительная реакция растения на заражение зависит от скорости индукции фитоалексинов. Известны и идентифицированы многие фитоалексины. Так, из растений картофеля, зараженных возбудителем фитофтороза, выделены ришитин, любимин, фитуберин, из гороха — пизатин, из моркови — изокумарин. Образование фитоалексинов представляет типичный пример активного иммунитета.

К активному иммунитету относится также активизация ферментных систем растения, в частности окислительных (пероксидаза, поли-фенолоксидаза). Это свойство позволяет инактивировать гидролитические ферменты возбудителя болезни и обезвреживать им токсины.

Приобретенный, или индуцированный, иммунитет. Для повышения устойчивости растений к инфекционным болезням применяется биологическая и химическая иммунизация растений.

Биологическая иммунизация достигается обработкой растений ослабленными культурами патогенов или продуктами их жизнедеятельности (вакцинация). Ее применяют при защите растений от некоторых вирусных болезней, а также бактериальных и грибных патогенов.

Химическая иммунизация основана на действии некоторых химических веществ, в том числе и пестицидов. Ассимилируясь в растениях, они изменяют обмен веществ в направлении, неблагоприятном для возбудителей болезней. Примером таких химических иммунизаторов служат фенольные соединения: гидрохинон, пирогаллол, ортонитрофенол, паранитрофенол, которыми обрабатывают семена или молодые растения. Иммунизирующим свойством обладает ряд фунгицидов системного действия. Так, дихлорциклопропан защищает рис от пирикуляриоза благодаря усилению синтеза фенолов и образованию лигнина.

Известна иммунизирующая роль и некоторых микроэлементов, входящих в состав ферментов растений. Кроме того, микроэлементы улучшают поступление основных элементов питания, что благоприятно сказывается на устойчивости растений к болезням.

Генетика устойчивости и патогенности. Типы устойчивости

Устойчивость растений и патогенность микроорганизмов, как и все другие свойства живых организмов, контролируются генами, одним или несколькими, качественно отличающимися друг от друга. Наличие таких генов обусловливает абсолютный иммунитет к определенным расам патогена. Возбудители болезни, в свою очередь, имеют ген (или гены) вирулентности, позволяющий ему преодолевать защитное действие генов устойчивости. По теории X. Флора, на каждый ген устойчивости растения может выработаться соответствующий ген вирулентности. Это явление называют комплементарностью. При воздействии патогена, обладающего комплементарным геном вирулентности, растение становится восприимчивым. Если гены устойчивости и вирулентности некомплементарны, клетки растения локализуют возбудитель в результате сверхчувствительной реакции на него.

Например (табл. 4), согласно этой теории, сорта картофеля, имеющие ген устойчивости R,, поражаются только расой 1 возбудителя P. infestans или более сложной, но обладающей обязательно геном вирулентности 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3) и т. д. Сорта, не имеющие генов устойчивости (г), поражаются всеми без исключения расами, в том числе и расой без генов вирулентности (0).
Гены устойчивости чаще всего доминантны, поэтому их сравнительно легко передать потомству при селекции. Гены сверхчувствительности, или R-гены, определяют сверхчувствительный тип устойчивости, которую называют также олигогенной, моногенной, истинной, вертикальной. Она обеспечивает растению абсолютную непоражаемость при воздействии на него рас без комплементарных генов вирулентности. Однако с появлением в популяции более вирулентных рас патогена устойчивость теряется.

Другой тип устойчивости — полигенная, полевая, относительная, горизонтальная, которая зависит от совокупного действия множества генов. Полигенная устойчивость в различной степени присуща каждому растению. При высоком ее уровне патологический процесс замедляется, что дает возможность растению расти и развиваться, несмотря на пораженность болезнью. Как любой полигенный признак, подобная устойчивость может колебаться под воздействием условий выращивания (уровень и качество минерального питания, влагообеспеченность, длина дня и ряд других факторов).
 

Читайте также:  Что значит ослаблен иммунитет

Полигенный тип устойчивости наследуется трансгрессивно, поэтому закрепить его путем селекции сортов проблематично.

Распространенным является сочетание сверхчувствительной и по-лигенной устойчивости в одном сорте. В этом случае сорт будет иммунным до появления рас, способных преодолевать моногенную устойчивость, после чего защитные функции определяет полигенная устойчивость.

Методы создания устойчивых сортов

В практике наиболее широко используются направленная гибридизация и отбор.

Гибридизация. Передача генов устойчивости от род ительских растений потомству происходит при межсортовой, межвидовой и межродовой гибридизации. Для этого в качестве родительских форм подбирают растения с желаемыми хозяйственно-биологическими характеристиками и растения, обладающие устойчивостью. Донорами устойчивости чаще бывают дикие виды, поэтому в потомстве могут появиться нежелательные свойства, которые устраняются при возвратных скрещиваниях, или беккроссах. Бейер ос сы повторяют до тех пор, пока все признаки <<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

С помощью межсортовой и межвидовой гибридизации создано много сортов зерновых, зернобобовых культур, картофеля, подсолнечника, льна и других культур, устойчивых к наиболее вредоносным и опасным болезням.

При нескрещиваемости некоторых видов друг с другом прибегают к методу «посредника», при котором каждый вид родительских форм или один из них скрещивают сначала с третьим видом, а затем полученные гибриды скрещивают между собой или с одним из первоначально планируемых видов.

В любом случае устойчивость гибридов проверяют на жестком инфекционном фоне (естественном или искусственном), т. е. при большом количестве инфекции возбудителя, в условиях, благоприятных для развития болезни. Для дальнейшего размножения отбирают растения, сочетающие высокую устойчивость и хозяйственно ценные признаки.

Отбор. Этот прием — обязательный этап при любой гибридизации, но он может быть и самостоятельным методом получения устойчивых сортов. Методом постепенного отбора в каждом поколении растений с нужными признаками (в том числе и с устойчивостью) получено много сортов сельскохозяйственных растений. Он особенно эффективен для перекрестноопыляющихся растений, так как потомство их представлено гетерозиготной популяцией.

С целью создания устойчивых к болезням сортов все более широко применяются искусственный мутагенез, генная инженерия и др.

Причины потери устойчивости

Со временем сорта, как правило, утрачивают устойчивость либо в результате изменения патогенных свойств возбудителей инфекционных болезней, либо нарушения иммунологических свойств растений в процессе их воспроизводства. У сортов со сверхчувствительным типом устойчивости она теряется с появлением более вирулентных рас или комплементарных генов. Сорта с моногенной устойчивостью поражаются из-за постепенного накопления новых рас патогена. Вот почему селекция сортов только со сверхчувствительным типом устойчивости является бесперспективной.

Причин, способствующих образованию новых рас, несколько. Первая и наиболее частая — мутации. Они обычно проходят спонтанно под действием различных мутагенных факторов и присущи фитопатогенным грибам, бактериям и вирусам, причем для последних мутации — единственный способ изменчивости. Вторая причина — гибридизация генетически разных особей микроорганизмов при половом процессе. Этот путь характерен главным образом для грибов. Третий путь — гетерокариоз, или разноядерность, гаплоидных клеток. У грибов разноядерность может возникать из-за мутаций отдельных ядер, перехода ядер из разнокачественных гиф по анастомозам (сросшимся участкам гиф) и перекомбинации генов при слиянии ядер и последующем их делении (парасексуальный процесс). Разноядерность и пар асексуальный процесс имеют особенное значение для представителей класса несовершенных грибов, у которых отсутствует половой процесс.

У бактерий, помимо мутаций, существует трансформация, при которой ДНК, выделенная одним штаммом бактерий, поглощается клетками другого штамма и включается в их геном. При трансдукции отдельные сегменты хромосомы из одной бактерии переносятся в другую с помощью бактериофага (вируса бактерии).

У микроорганизмов образование рас идет постоянно. Многие из них сразу же погибают, будучи неконкурентоспособными из-за более низкого уровня агрессивности или отсутствия других важных признаков. Закрепляются в популяции, как правило, более вирулентные расы при наличии сортов и видов растений с генами устойчивости к существующим расам. В таких случаях новая раса даже при слабой агрессивности, не встречая конкуренции, постепенно накапливается и распространяется.

Например, при возделывании картофеля с генотипами устойчивости R,, R4 и R1R4 в популяции возбудителя фитофтороза будут преобладать расы 1; 4 и 1,4. При введении в производство сортов с генотипом R2 вместо R4 из популяции патогена постепенно исчезнет раса 4, а распространятся расы 2; 1,2; 1,2,4.
 

Иммунологические изменения сортов могут происходить и в связи с изменением условий их произрастания. Поэтому перед районированием сортов с полигенной устойчивостью в других эколого-географи-ческих зонах обязательно проводят их иммунологическое испытание в зоне будущего районирования.
 

Источник