Факторы пассивного врожденного иммунитета

Все факторы пассивного иммунитета растений могут быть объединены в три категории: анатомоморфологические, функциональные и физиологические и химические.

Анатомо-морфологические факторы. Анатомические и морфологические особенности растений, обусловливающие их устойчивость к внедрению паразитов, — важный фактор пассивного иммунитета. Этой категории иммунитета растений в фитопатологии и в фитоиммунологии уже давно уделяется много внимания и по этому вопросу опубликовано большое количество работ, начиная с Кобба, выдвинувшего теорию механического или структурного иммунитета (1892).

Основными факторами иммунитета растений к болезням, связанным с анатомическими и морфологическими особенностями растений, являются: толщина кутикулярного слоя и воскового налета, характер опушения листьев, строение пробкового слоя, количество устьиц, размеры и форма устьичных отверстий, общий габитус, способ цветения растения и некоторые другие особенности.

Устойчивость различных видов барбариса к внедрению ростковых гиф, образующихся из базидиоспор возбудителя стеблевой ржавчины — Puccinia graminis Pers., обусловлена толщиной кутикулярного слоя листьев. У сильно восприимчивого вида — Berberis dictyophylla Tranch. толщина наружной стенки эпидермиса и кутикулы составляет 0,82 ммк, а у невосприимчивого — Berberis tunbergii DC. — 1,57 ммк, т. е. почти в два раза больше.

Особенности цветения злаков имеют значение при заражении их пыльной головней. Голозерные сорта овса сильнее поражаются головней, чем пленчатые. Сорта пшеницы, имеющие большое число открытых цветков, поражаются пыльной головней сильнее тех, у которых большинство цветков цветет закрыто.

На различную устойчивость сортов картофеля и фитофторозу — Phytophthora infestans DB. оказывает влияние такой фактор, как общий габитус куста. Сорта, имеющие плотный куст, сильнее поражаются фитофторозом, а у сортов с редкими, прямостоящими листьями поражение бывает гораздо слабее.

Несмотря на то, что анатомические и морфологические особенности растений имеют большое значение в борьбе с некоторыми болезнями, в настоящее время анатомическим и морфологическим признакам придается не главное, а подчиненное значение в объяснении природы иммунитета.

Функциональные и физиологические факторы. Из названных выше трех категорий факторов устойчивости растений у возбудителей болезней наиболее действенное значение имеет функциональная и физиологическая устойчивость. К этой категории относится ряд факторов и в том числе: устьичные движения, способность к зарубцовыванию ран, характер обмена веществ, особенности прорастания семян и некоторые другие.

Некоторые грибы (ростковые гифы уредоспор и эцидиоспор, конидии Cercospora beticola Sacc. и др.) и бактерии проникают в листья растений только через устьица, которые у одних сортов бывают открыты целый день, а у других — лишь очень короткое время. Поэтому движению устьичного аппарата в поражении растений придается большое значение, а некоторые ученые на этой основе пытались создать функциональную теорию устойчивости растений к болезням (Херт, 1929).

Различия во внедрении инфекции связаны с тем, что устьица у растений некоторых сортов (устойчивых) в утренние часы раскрываются медленно и ростковые гифы ржавчинного гриба высыхают еще до того, как они могут проникать внутрь ткани растения. Закрытые устьица вскоре после захода солнца являются непреодолимым препятствием для вхождения гриба в растение. Если устьица утром открыты продолжительное время, гриб проникает внутрь ткани и вызывает заражение. Примерами устойчивости, основанной на движении устьиц, могут быть устойчивость пшеницы против стеблевой ржавчины— Puccinia gratninis f. tritici, сахарной свеклы против церкоспороза — Cercospora beticola Sacc. и др.

Аналогичное значение в устойчивости растений к болезням имеет свойство некоторых растений быстро зарубцовывать или затягивать раны и образовывать на месте повреждения пробковую ткань. Растения или сорта, быстро закрывающие повреждения, будут более устойчивы к болезням, чем те, которые таким свойством не обладают. Сюда относятся поражения древесных пород трутовыми грибами и образование наплывов и покровной ткани. Сорта, обладающие способностью быстро образовывать перидерму, значительно лучше переносят заболевание, чем сорта, образующие ее медленно.

К физиологическим факторам иммунитета относится характер обмена веществ растения-хозяина и накопление в его тканях каких-либо веществ и количественное их изменение в зависимости от фаз развития растений. Устойчивость сортов картофеля к кольцевой гнили связана с накапливанием в растении глюкозы.

Изменение обмена веществ с ростом растения ведет к изменению баланса между синтезом и гидролизом, или распадом. В свою очередь продукты распада оказывают влияние на устойчивость растения к болезням. При накапливании в тканях стареющих растений этих продуктов у некоторых сортов повышается восприимчивость к отдельным болезням. Наоборот, сорта или растения, у которых синтез превышает распад или он начнется раньше, становятся более устойчивыми.

Свойство определенного вида или сорта растения накапливать то или иное вещество и изменять его количество с возрастом (фазами развития) не связано с нападением паразита и поэтому является фактором пассивного иммунитета.

Химические факторы. В группу химических факторов устойчивости включают кислотность клеточного сока, а также некоторые химические соединения, образующиеся в тканях растений и препятствующие распространению в них патогенных микроорганизмов. К ним относятся: антоцианы, фенольные соединения, глюкозиды, дубильные вещества, фитонциды, ростовые вещества и другие химические соединения.

Кислотности клеточного сока растений, как фактору химической устойчивости, придается большое значение многими учеными. Примером связи между кислотностью клеточного сока и поражаемостыо

может служить виноград и его отношение к мильдью — Plasmopara viticola Berl. et de Toni. Для устойчивых сортов характерно высокое содержание свободных кислот (от 6,2 до 10,3%) в то время, как восприимчивые сорта содержат их от 0,5 до 1,9%.

Из химических веществ, имеющих значение для устойчивости растений к заболеваниям, наиболее изученными и интересными являются фенолы и алкалоиды — соланин и томатин.

Сорта лука, имеющие окрашенную чешую луковиц, оказываются более устойчивыми к шейковой гнили — Botrytis allii Munn. и другим болезням, чем сорта с белыми чешуями. Это объясняется тем, что в клеточном соке чешуй темноокрашенных сортов лука содержатся фенольные соединения (пирокатехин и др.), обладающие фунгицидным действием. Но этих веществ не содержится в мякоти луковиц и поэтому устойчивость сортов лука с темноокрашенными чешуями сохраняется в том случае, если они плотно закрывают луковицу, не растреснуты.

Устойчивость сортов картофеля к фитофторозу—Phytophthora infestans DB. связывается с наличием в его клубнях алкалоида соланина. Дикие иммунные виды и некоторые устойчивые сорта картофеля содержат гораздо больше соланина, чем культурные восприимчивые сорта.

Большое значение в возникновении и закреплении иммунитета растений к инфекционным болезням придается ростовым веществам, антибиотикам и фитонцидам. Фитонцидами называются химические вещества, выделяемые некоторыми высшими растениями и обладающие способностью подавлять рост бактерий, грибов и простейших. Открытые русским ученым Б. П. Токиным (1928—1929) фитонциды обладают фунгицидным и бактерицидным действием и обеспечивают растению сопротивляемость его против внедрения возбудителей болезней. По образному выражению Б. М. Козо-Полянского, фитонциды — это «первая линия обороны растения».

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник

26.06.2020

24.06.2020

23.06.2020

22.06.2020

21.06.2020

20.06.2020

19.06.2020

18.06.2020

17.06.2020

16.06.2020

15.06.2020

Факторы пассивного врожденного иммунитета 18.01.2014

Устойчивость растений обусловлена комплексным действием разных факторов. Механизмы или факторы устойчивости можно подразделить на две группы:
— факторы, действующие до заражения (прединфекционные);
— факторы, действующие после заражения (постинфекционные).
Факторы (механизмы) устойчивости первой группы присутствуют в растении независимо от поражения, второй — индуцируются возбудителями (к этой группе относится и изменение активности генов). Среди факторов, действующих до заражения, можно выделить анатомо-морфологические, физические и химические.
Габитус растений. Начальный этап заболевания (прорастание спор) в большинстве случаев требует наличия капельно-жидкой влаги на поверхности растений. Прорастанию спор благоприятствует также высокая влажность воздуха. В связи с этим габитус растения может создавать благоприятные условия для заражения, если он способствует сохранению высокой влажности окружающего воздуха и позволяет каплям воды задерживаться на поверхности надземных органов растения. Так, сорта картофеля с рыхлым кустом менее подвержены заражению фитофторозом, чем сорта с плотным кустом, хотя при искусственном заражении листьев связи между габитусом куста и поражаемостью нет. Отсутствие различий объясняется тем, что период увлажнения, необходимый для заражения надземных частей растений, у сортов с раскидистым кустом короче, чем у сортов с плотным.
Опушенность листьев. Сорта картофеля с сильноопушенными листьями менее подвержены вирусным болезням, чем сорта со слабым опушением. Это обусловлено более слабым посещением опушенных растений тлями — переносчиками вирусов из-за менее благоприятных условий для питания.
Толстый кутикулярный слой. Фактором, препятствующим поражению растения различными заболеваниями, может служить толщина кутикулярного слоя (рис. 1). Так, у сортов крыжовника, устойчивых к мучнистой росе, толщина кутикулы молодых листьев 1,05…1,26 мкм, а у восприимчивых сортов — 0,51…0,64 мкм. У сортов барбариса, неустойчивых к ржавчине, толщина кутикулярного слоя у листьев составляет вместе с эпидермисом 0,82 мкм, тогда как у устойчивых сортов — 1,75 мкм. Субстанции, способствующие отвердению эпидермальных слоев растений, например лигнин, кремниевая кислота, кальций и др., повышают сопротивляемость ткани и препятствуют проникновению грибов. По сравнению с надземными эпидермальными тканями ризодермис, как правило, является более легким барьером для проникновения многих видов грибов в корень.

Факторы пассивного иммунитета

Строение и расположение устьиц и чечевичек. Возможность заражения растений некоторыми патогенами зависит от числа и строения устьиц и чечевичек. Закрытые устьица и чечевички задерживают заражение растений патогенами и растений с более редким расположением устьиц на листьях менее поражаются грибной и бактериальной инфекцией. Мандарин более устойчив к возбудителю бактериального рака Xanthomonas citri, чем грейпфрут, потому что наружные стенки устьиц мандарина снабжены выступами, препятствующими проникновению в подустичную гцель капель жидкости с находящимися в них клетками бактерий. У восприимчивых сортов грейпфрута таких выступов нет (рис. 2).

Факторы пассивного иммунитета

Восковой налет. Наличие его придает поверхности органов растения гидрофобные свойства, что затрудняет ее смачивание и препятствует прорастанию спор. Восковой налет задерживает поступление питательных веществ, которые могут способствовать росту возбудителей на поверхности растения. Каплеудерживающую способность листьев пшеницы часто используют как один из показателей ее устойчивости к бурой листовой ржавчине.
Особенности строения цветка. Длина пыльника, характер цветения (открытое или закрытое), его продолжительность и т. д. играют роль в устойчивости к патогенам, заражающим растения во время цветения (например, возбудителям пыльной головни пшеницы, ржи, ячменя и др.).
Анатомические особенности внутренних тканей оказывают существенное влияние на устойчивость растений. Например, восприимчивые к стеблевой ржавчине сорта пшеницы имеют развитую хлоренхиму, которая залегает под эпидермисом широкими тяжами, в то время как у устойчивых сортов эта ткань имеет вид островков, недоступных для колонизации патогеном (рис. 3). Одревесневшая эндодерма корней, особенно у однодольных, представляет для многих видов грибов, например рода Fusarium, физический барьер, препятствующий их проникновению в растение.

Факторы пассивного иммунитета

Пробковый слой. Играет важную роль в устойчивости растений на этапе внедрения патогенов. Например, грибы родов Fusarium, Phytophthora infestans и некоторые бактерии слабее поражают клубни картофеля с хорошо развитым пробковым слоем.
Химический состав растений. Относится к важным факторам пассивного иммунитета. Устойчивость иногда обусловливается отсутствием или низкой концентрацией в тканях растений необходимых для патогена питательных веществ. Часто некоторые химические соединения, содержащиеся в растении, подавляют развитие патогена.
Устойчивость к патогенам может быть обусловлена как отсутствием в растении веществ, необходимых для их развития, так и содержанием токсичных для него веществ. Вакуолизация снижает содержание протоплазмы в клетках, а следовательно, ухудшает условия для питания облигатно-биотрофных грибов.
Действие всевозможных специфических патотоксинов коррелирует с присутствием природных рецепторов на клетках растения-хозяина. Устойчивость к таким патотоксинам часто объясняется отсутствием этих рецепторов у растения-хозяина. Содержание в растениях антибиотических веществ, таких, как фенолы, флавоны, сапонины, лактоны, танины и др., связывают с устойчивостью к возбудителям грибных заболеваний. Так, сапонины оказывают токсичное действие на фитопатогенные грибы, содержащие в своих мембранах стерины. В случае заражения растения овса возбудителем офиоболеза пшеницы (Ophiobolus graminis var. tritici) содержащийся в его корнях сапонин авенацин активируется и гриб погибает. Если же возбудитель офиоболеза овса (Op. graminis var. аѵепа), содержащий ферменты, которые могут инактивировать сапонины, поражает растения овса, то инфекция сохраняется, заражение и развитие болезни становится возможным.
Часто патогенность возбудителей болезней снижается вследствие того, что вырабатываемые патогенами и используемые ими для проникновения и заселения растений-хозяев ферменты инактивируются содержащимися в растениях веществами. В качестве примера таких веществ можно назвать проантоцианидины, которые инактивируют протеолитические ферменты возбудителя серой гнили (Botrytis cinerea) в незрелых плодах земляники, и ингибиторы протеаз, которые широко распространены в растительных тканях.
Углеводы. Одни патогены, такие, как возбудители ржавчины и мучнистой росы, лучше развиваются при высоких концентрациях Сахаров, а другие, например возбудитель бурой альтернариозной пятнистости томата, — при низких. Очевидно, что растение становится устойчивым к патогенам, требующим высоких концентраций Сахаров, в том случае, когда их содержание в нем падает до определенного уровня.
Факультативные паразиты легче поражают ткани, обедненные углеводами (что может служить одним из признаков ослабления растений). Облигатные паразиты развиваются только на живых тканях, сохраняющих фотосинтетическую активность. Вероятно, поэтому восприимчивые к ржавчине растения пшеницы не заражаются паразитом после выдерживания их в темноте.
Белки и продукты их распада. Устойчивость растительных тканей к факультативным паразитам положительно коррелирует с высоким содержанием белка и относительно низким содержанием более подвижных соединений азота. Например, в тканях устойчивого сорта капусты Амагер содержится значительно больше белка, в то время как восприимчивому сорту Номер первый свойственно высокое содержание аминокислот. Однако недостаток растворимых азотистых соединений вряд ли может оказывать существенное влияние на поражаемость, поскольку факультативные паразиты способны синтезировать активные ферменты, расщепляющие белковые соединения растительных тканей до усвояемых паразитами продуктов.
Обмен веществ облигатных паразитов оптимально приспособлен к обмену веществ растения-хозяина. Основной фактор химического состава устойчивости растений к облигатным паразитам — несоответствие растения-хозяина пищевым потребностям паразита. Восприимчивость растений к возбудителям мучнистой росы и ржавчины обусловлена наличием в них специфических веществ, необходимых для питания паразита.
Органические кислоты. Большинство патогенов, главным образом грибов, выдерживают высокие концентрации кислот и способны развиваться в широких пределах pH. Более существенную роль играет кислотность тканей в случае взаимоотношения растений с возбудителями бактериальных заболеваний, поскольку бактерии, в том числе и фитопатогенные, весьма чувствительны к понижению pH среды. Так, возбудитель бактериальной пятнистости (Xanthomonas vesicatoria) легко заражает зеленые плоды томата, pH клеточного сока у которых выше 5, в то время как спелые плоды с pH 4…5 полностью устойчивы к заболеванию.
Органические кислоты могут воздействовать на паразита не непосредственно, а путем усиления действия токсинов, содержащихся в тканях растений. Так, экстракты из крестоцветных содержат фенольные вещества (они обладают слабыми кислотными свойствами), токсичные для Colletotrichum circinans. Действие этих веществ зависит от концентрации водородных ионов. Максимальная токсичность гидрохинона достигается при pH 4, а катехола — при pH 5.
Многие фитопатогены могут развиваться лишь при наличии в питательной среде физиологически активных веществ типа витаминов, так, бедные тиамином сорта зерновых культур иммунны к возбудителю твердой головни Tilletia tritici.
Некоторые красящие вещества, например антоцианы, по своей химической структуре относятся к гликозидам. Установлено, что многие окрашенные сорта некоторых культур поражаются слабее, чем бесцветные.
Фитонциды (фитоантицепины). По определению Б. П.Токина, фитонциды — летучие вещества растений, ингибирующие рост и развитие микроорганизмов. Фитонцидной активностью обладают различные химические соединения, главным образом низкомолекулярные (органические кислоты, альдегиды, монотерпены, простые фенолы).
По объекту действия Токин разделил фитонциды на три группы:
— бактерицидные, фунгицидные и протистоцидные;
— стимулирующие или тормозящие прорастание пыльцы, рост и развитие растений;
— токсичные для насекомых, клещей, червей и других организмов.
Показано, что фитонцидное действие растений на специализированных к ним паразитов, как правило, выражено слабо. В большинстве случаев оно распространяется на микроорганизмы, не поражающие данное растение. Наиболее мощным фитонцидным действием на возбудителей ряда бактериальных болезней, например томата, обладают чеснок, лук и мята. Фитонциды присущи всем видам растений, однако их активность неодинакова. Она меняется в зависимости от вида, сорта и возраста растений, а также от времени дня, фазы развития растений, погодных условий и т. п. При механическом повреждении тканей количество выделяемых фитонцидов резко возрастает. Фитонциды более эффективно действуют на сапротрофных фитопатогенов, чем на облигатных паразитов. Фитонциды могут служить одним из факторов врожденного неспецифического иммунитета растений.
Антибиотическое действие фитонцидов, по-видимому, обусловлено тем, что они относятся к ферментным ядам и их роль, по мнению Вердеревского, отнюдь не пассивна. Это один из факторов активной сопротивляемости растений, связанный как с активированием окислительной системы, так и с качественными ее изменениями.

Источник