Иммунитет и иммунная система ответы
Как устроен иммунитет: Объясняем по пунктам
Наш организм непрерывно меняется, но при этом очень «любит» постоянство и может нормально работать только при определенных параметрах своей внутренней среды. Например, нормальная температура тела колеблется между 36 и 37 градусами по Цельсию. Вспомните последнюю простуду и то, как плохо вы себя чувствовали, стоило температуре подняться всего на полградуса. Такая же ситуация и с другими показателями: артериальным давлением, рН крови, уровнем кислорода и глюкозы в крови и другими. Постоянство значений этих параметров называется гомеостазом, а поддержкой его стабильного уровня занимаются практически все органы и системы организма: сердце и сосуды поддерживают постоянное артериальное давление, легкие — уровень кислорода в крови, печень — уровень глюкозы и так далее.
Иммунная же система отвечает за генетический гомеостаз. Она помогает поддерживать постоянство генетического состава организма. То есть ее задача — уничтожать не только все чужеродные организмы и продукты их жизнедеятельности, проникающие извне (бактерии, вирусы, грибки, токсины и прочее), но также и клетки собственного организма, если «что-то пошло не так» и, например, они превратились в злокачественную опухоль, то есть стали генетически чужеродными.
Как клетки иммунной системы уничтожают «врагов»?
Чтобы разобраться с этим, сначала нужно понять, как иммунная система устроена и какие бывают виды иммунитета.
Иммунитет бывает врожденным (он же неспецифический) и приобретенным (он же адаптивный, или специфический). Врожденный иммунитет одинаков у всех людей и идентичным образом реагирует на любых «врагов». Реакция начинается немедленно после проникновения микроба в организм и не формирует иммунологическую память. То есть, если такой же микроб проникнет в организм снова, система неспецифического иммунитета его «не узнает» и будет реагировать «как обычно». Неспецифический иммунитет очень важен — он первым сигнализирует об опасности и немедленно начинает давать отпор проникшим микробам.
Однако эти реакции не могут защитить организм от серьезных инфекций, поэтому после неспецифического иммунитета в дело вступает приобретенный иммунитет. Здесь уже реакция организма индивидуальна для каждого «врага», поэтому «арсенал» специфического иммунитета у разных людей различается и зависит от того, с какими инфекциями человек сталкивался в жизни и какие прививки делал.
Специфическому иммунитету нужно время, чтобы изучить проникшую в организм инфекцию, поэтому реакции при первом контакте с инфекцией развиваются медленнее, зато работают гораздо эффективнее. Но самое главное, что, один раз уничтожив микроба, иммунная система «запоминает» его и в следующий раз при столкновении с таким же реагирует гораздо быстрее, часто уничтожая его еще до появления первых симптомов заболевания. Именно так работают прививки: когда в организм вводят ослабленных или убитых микробов, которые уже не могут вызвать заболевание, у иммунной системы есть время изучить их и запомнить, сформировать иммунологическую память. Поэтому, когда человек после вакцинации сталкивается с реальной инфекцией, иммунная система уже полностью готова дать отпор, и заболевание не начинается вообще или протекает гораздо легче.
Кто отвечает за работу различных видов иммунитета?
- Костный мозг. Это центральный орган иммуногенеза. В костном мозге образуются все клетки, участвующие в иммунных реакциях.
- Тимус (вилочковая железа). В тимусе происходит дозревание некоторых иммунных клеток (Т-лимфоцитов) после того, как они образовались в костном мозге.
- Селезенка. В селезенке также дозревают иммунные клетки (B-лимфоциты), кроме того, в ней активно происходит процесс фагоцитоза — когда специальные клетки иммунной системы ловят и переваривают проникших в организм микробов, фрагменты собственных погибших клеток и так далее.
- Лимфатические узлы. По своему строению они напоминают губку, через которую постоянно фильтруется лимфа. В порах этой губки есть очень много иммунных клеток, которые также ловят и переваривают микробов, проникших в организм. Кроме того, в лимфатических узлах находятся клетки памяти — это специальные клетки иммунной системы, которые хранят информацию о микробах, уже проникавших в организм ранее.
Таким образом, органы иммунной системы обеспечивают образование, созревание и место для жизни иммунных клеток. В нашем организме есть много их видов, вот основные из них.
- Т-лимфоциты. Названы так, потому что после образования в костном мозге дозревают в вилочковой железе — тимусе. Разные подвиды Т-лимфоцитов отвечают за разные функции. Например, Т-киллеры могут убивать зараженные вирусами клетки, чтобы остановить развитие инфекции, Т-хелперы помогают иммунной системе распознавать конкретные виды микробов, а Т-супрессоры регулируют силу и продолжительность иммунной реакции.
- B-лимфоциты. Название их происходит от Bursa fabricii (сумка Фабрициуса) — особого органа у птиц, в котором впервые обнаружили эти клетки. В-лимфоциты умеют синтезировать антитела (иммуноглобулины). Это специальные белки, которые «прилипают» к микробам и вызывают их гибель. Также антитела могут нейтрализовывать некоторые токсины.
- Натуральные киллеры. Эти клетки находят и убивают раковые клетки и клетки, пораженные вирусами.
- Нейтрофилы и макрофаги умеют ловить и переваривать микробов — осуществлять фагоцитоз. Кроме того, макрофаги выполняют важнейшую роль в процессе презентации антигена, когда макрофаг знакомит другие клетки иммунной системы с кусочками переваренного микроба, что позволяет организму лучше бороться с инфекцией.
- Эозинофилы защищают наш организм от паразитов — обеспечивают антигельминтный иммунитет.
- Базофилы — выполняют главным образом сигнальную функцию, выделяя большое количество сигнальных веществ (цитокинов) и привлекая этим другие иммунные клетки в очаг воспаления.
Как клетки иммунной системы отличают «своих» от «чужих» и понимают, с кем нужно бороться?
В этом им помогает главный комплекс гистосовместимости первого типа (MHC-I). Это группа белков, которая располагается на поверхности каждой клетки нашего организма и уникальна для каждого человека. Это своего рода «паспорт» клетки, который позволяет иммунной системе понимать, что перед ней «свои». Если с клеткой организма происходит что-то нехорошее, например, она поражается вирусом или перерождается в опухолевую клетку, то конфигурация MHC-I меняется или же он исчезает вовсе. Натуральные киллеры и Т-киллеры умеют распознавать MHC-I рецептор, и как только они находят клетку с измененным или отсутствующим MHC-I, они ее убивают. Так работает клеточный иммунитет.
Но у нас есть еще один вид иммунитета — гуморальный. Основными защитниками в этом случае являются антитела — специальные белки, синтезируемые B-лимфоцитами, которые связываются с чужеродными объектами (антигенами), будь то бактерия, вирусная частица или токсин, и нейтрализуют их. Для каждого вида антигена наш организм умеет синтезировать специальные, подходящие именно для этого антигена антитела. Молекулу каждого антитела, также их называют иммуноглобулинами, можно условно разделить на две части: Fc-участок, который одинаков у всех иммуноглобулинов, и Fab-участок, который уникален для каждого вида антител. Именно с помощью Fab-участка антитело «прилипает» к антигену, поэтому строение этого участка молекулы зависит от строения антигена.
Как наша иммунная система понимает устройство антигена и подбирает подходящее для него антитело?
Рассмотрим этот процесс на примере развития бактериальной инфекции. Например, вы поцарапали палец. При повреждении кожи в рану чаще всего попадают бактерии. При повреждении любой ткани организма сразу же запускается воспалительная реакция. Поврежденные клетки выделяют большое количество разных веществ — цитокинов, к которым очень чувствительны нейтрофилы и макрофаги. Реагируя на цитокины, они проникают через стенки капилляров, «приплывают» к месту повреждения и начинают поглощать и переваривать попавших в рану бактерий — так запускается неспецифический иммунитет, но до синтеза антител дело пока еще не дошло.
Расправляясь с бактериями, макрофаги выводят на свою поверхность разные их кусочки, чтобы познакомить Т-хелперов и B-лимфоцитов со строением этих бактерий. Этот процесс называется презентацией антигена. Т-хелпер и B-лимфоцит изучают кусочки переваренной бактерии и подбирают соответствующую структуру антитела так, чтобы потом оно хорошо «прилипало» к таким же бактериям. Так запускается специфический гуморальный иммунитет. Это довольно длительный процесс, поэтому при первом контакте с инфекцией организму может понадобиться до двух недель, чтобы подобрать структуру и начать синтезировать нужные антитела.
После этого успешно справившийся с задачей B-лимфоцит превращается в плазматическую клетку и начинает в большом количестве синтезировать антитела. Они поступают в кровь, разносятся по всему организму и связываются со всеми проникшими бактериями, вызывая их гибель. Кроме того, бактерии с прилипшими антителами гораздо быстрее поглощаются макрофагами, что также способствует уничтожению инфекции.
Есть ли еще какие-то механизмы?
Специфический иммунитет не был бы столь эффективен, если бы каждый раз при встрече с инфекцией организм в течение двух недель синтезировал необходимое антитело. Но здесь нас выручает другой механизм: часть активированных Т-хелпером В-лимфоцитов превращается в так называемые клетки памяти. Эти клетки не синтезируют антитела, но несут в себе информацию о структуре проникшей в организм бактерии. Клетки памяти мигрируют в лимфатические узлы и могут сохраняться там десятилетиями. При повторной встрече с этим же видом бактерий благодаря клеткам памяти организм намного быстрее начинает синтезировать нужные антитела и иммунный ответ запускается раньше.
Таким образом, наша иммунная система имеет целый арсенал различных клеток, органов и механизмов, чтобы отличать клетки собственного организма от генетически чужеродных объектов, уничтожая последние и выполняя свою главную функцию — поддержание генетического гомеостаза.
Схематическое представление первичной и вторичной иммунной реакции
Иммунный ответ — это сложная многокомпонентная, кооперативная реакция иммунной системы организма, индуцированная антигеном, уже распознанным как чужеродный, и направленная на его элиминацию. Явление иммунного ответа лежит в основе иммунитета. Иммунный ответ зависит от:
- антигена — свойства, состав, молекулярная масса, доза, кратность попадания, длительность контакта;
- состояния организма (иммунологическая реактивность);
- условий внешней среды.
Иммунный ответ различается врождённый и приобретённый (или адаптивный). Врождённый — это распознавание чужеродных раздражителей благодаря унаследованным механизмам, в то время как приобретённый иммунный ответ использует для распознавания рецепторы, число которых почти ничем не ограничено и они формируются в организме каждого человека. Приобретённый иммунный ответ может гибко реагировать на чужеродный раздражитель: если тот будет сочтён не опасным, то данный раздражитель в будущем больше не будет вызвать реакции (иммунологическая толерантность). Если же раздражитель классифицирован как опасный, последует продуктивный иммунный ответ, и чужеродные цели-раздражители будут устранены.
Иммунный ответ действует на вторжение болезнетворных микроорганизмов в организм (бактерии, вирусы, грибки, паразиты) либо патологически изменённые клетки собственного тела (злокачественная опухоль). Иммунный ответ против нормальных клеток организма может возникать, когда собственные вещества организма ошибочно воспринимаются как чужеродные (аутоиммунные заболевания). Кроме этого, безвредные вещества из окружающей среды также ошибочно могут быть классифицированы как опасные и вызывать реакцию (аллергия). С другой стороны, если патогенам удаётся избежать иммунного ответа, то это приводит к ускользанию от иммунного ответа (нем. Immunevasion).
Механизмы, которые вызывают устранение вторгнувшихся в организм патогенов в ходе иммунного ответа, чрезвычайно разнообразны. Система комплемента состоит из самоорганизующихся белковых комплексов, которые помечают агента или могут напрямую убить его. Микробицидные вещества высвобождаются клетками вне иммунной системы, также могут быть активированы разнообразные макрофаги и клетки-киллеры, а антитела начнут связываться с высокоспецифичными чужеродными структурами. Обычно несколько таких эффекторных механизмов действуют одновременно с тем, чтобы обеспечить полное удаление патогенов из организма. Тем не менее, чрезмерная реакция иммунной системы должна предотвращаться, так как это может привести к серьёзным повреждениям или даже некрозу тканей, а также летальному исходу (анафилактический или септический шок, гиперцитокинемия). Кроме того, значительная реакция против собственного тела также должна быть исключена, чтобы предотвратить аутоиммунные заболевания. Таким образом, в иммунной системе присутствует множество регуляторных механизмов для того, чтобы соблюдался баланс между защитным и вредным иммунным ответом.
Врождённый иммунный ответ[править | править код]
Во врождённом иммунном ответе участвует большое разнообразие типов клеток и переменных факторов, что в совокупности образует тесно связанную и скоординированную форму защитной системы. Это обусловлено характеристиками возбудителей иммунной реакции, которые распознаются врождёнными рецепторами — отсюда термин «врождённая иммунная реакция». Такой иммунный ответ происходит быстро и эффективно: через считанные минуты после проникновения в организм большинство болезнетворных микроорганизмов обнаруживаются и обезвреживаются, а спустя несколько часов они полностью устранены.
Приобретённый иммунный ответ[править | править код]
Посредством фагоцитоза активированные вирусом макрофаги затем «назначаются» иммунной системой для специфического или адаптивного приобретённого иммунного ответа. В свою очередь он различается на 2 вида: гуморальный и клеточный иммунный ответ.
Гуморальный иммунный ответ[править | править код]
Гуморальный иммунный ответ организма представляет собой антитела против патогенов, в основном находящихся в жидкости крови и лимфы, а также в бесклеточной плазме или в сыворотке крови. Специфические антитела, также называемые иммуноглобулинами, — это белковые молекулы, которые продуцируются и высвобождаются плазматическими клетками и действуют в кровяном и лимфатическом потоках.
Плазматические клетки являются потомками активированных B-лимфоцитов. Активация B-лимфоцита происходит путём связывания соответствующего антигена с распознающим антигены B-клеточным рецептором. Это специфические иммуноглобулины, закреплённые в клеточной мембране B-клетки.
Гиперчувствительность и аллергия[править | править код]
Гиперчувствительность (создаваемая антителами анафилаксия и клеточно-опосредованная аллергия) является приобретённым иммунным ответом с «памятью». Такой иммунный ответ может наступать в качестве контактного дерматита против химически чистых веществ после первичного или нескольких повторных контактов с аллергеном. Клеточно-опосредованным иммунным ответом может являться отторжение экзогенных трансплантированных органов.
Литература[править | править код]
- Jörg Hacker, Jürgen Heesemann. Molekulare Infektionsbiologie. — 1-е издание. — Heidelberg, Berlin: Spektrum Akademischer Verlag, 2000. — ISBN 3-86025-368-9.
- Michael T. Madigan, John M. Martinko. Brock Biology of Microorganisms. — 11-е международное издание. — Upper Saddle River, NJ., USA: Pearson Prentice Hall, 2006. — 992 с. — ISBN 978-0131443297.
- Peter F. Zipfel, Peter Kraiczy, Jens Hellwage: Das tägliche Versteckspiel: Wie Mikroorganismen der Immunabwehr entgehen. Biologie in unserer Zeit 32(6), S. 371 — 379 (2002), ISSN 0045-205X
- Diethard Baron, Jürgen Braun, Andreas Erdmann: Grüne Reihe. Genetik. Materialien S II. (Lernmaterialien)
- Charles A. Janeway, Paul Travers, Mark Walport: Immunobiology. B&T; 6. Auflage (2005) ISBN 0815341016.
Работа иммунной системы сопряжена с постоянными тренировками, которые формируют врожденный и приобретенный иммунитет. Чем они отличаются и как работают.
Каждый человек рождается с врожденным иммунитетом. В нем участвуют макрофаги, нейтрофилы и система комплемента, которые реагируют на все чужеродные вещества сходным образом, и поэтому распознавание антигенов происходит у разных людей одинаково.
Как указывает название, приобретенный иммунитет человек приобретает в течение жизни. При рождении его иммунная система еще не контактировала с внешним миром и не имеет «памяти» о разнообразных антигенах. Она учится реагировать на каждый новый антиген, с которым сталкивается человек, и запоминать его, поэтому приобретенный иммунитет очень специфичен.
Иммунная система сохраняет память о каждом антигене, независимо от того, попадал ли он в организм через легкие (при дыхании), кишечник (с пищей) или кожу. Это возможно благодаря тому, что лимфоциты живут долго. Когда эти клетки сталкиваются с антигеном во второй раз, они запускают быстрый, энергичный, специфический ответ на него. Поэтому ветряная оспа или корь не возникают у людей больше одного раза в жизни, а прививки позволяют успешно предотвращать болезни. Например, для профилактики полиомиелита человека вакцинируют ослабленной формой вызывающего это заболевание вируса. Если позже человек подвергается воздействию активного вируса полиомиелита, иммунная система находит в своей памяти данные о вирусе и быстро активирует соответствующие механизмы защиты. В результате специфические антитела нейтрализуют вирус прежде, чем он получит возможность размножаться и повреждать нервную систему.
Врожденный и приобретенный иммунитет взаимосвязаны. Они влияют друг на друга непосредственно или через цитокины (посредники). В редких случаях определенный стимул провоцирует один ответ. Чаще возникают несколько ответов, которые могут усиливать друг друга, а иногда находиться во взаимном противоречии. В любом случае, все ответы развиваются по схеме: распознавание – мобилизация – атака.
Распознавание
Прежде чем иммунная система сможет ответить на антиген, она должна его распознать. Это происходит в процессе, который называется «обработкой антигена». Основными клетками, обрабатывающими антиген, являются макрофаги, но выполнять такую функцию могут также и другие клетки, в том числе B-лимфоциты.
Обрабатывающие антиген клетки захватывают чужеродный объект и разделяют его на небольшие фрагменты, которые объединяются с молекулами главного комплекса гистосовместимости и прикрепляются к поверхности клеток. Затем тот участок главного комплекса гистосовместимости, который несет фрагмент антигена, связывается со специальной молекулой на поверхности T-лимфоцита – рецептором Т-лимфоцита (Т-клеточным рецептором). Они должны соответствовать друг другу, как ключ замку.
Мобилизация
После того как обрабатывающая антиген клетка и T-лимфоцит распознают антиген, начинаются реакции, направленные на то, чтобы мобилизовать иммунную систему. Поглотив антиген, представляющая его клетка выделяет цитокины, в частности интерлейкин-1, интерлейкин-8 или интерлейкин-12.
Интерлейкин-1 мобилизует другие T-лимфоциты, интерлейкин-12 – естественные киллеры, стимулируя выработку ими интерферона, а интерлейкин-8 привлекает нейтрофилы к месту, где обнаружен антиген. Этот процесс передвижения клеток под влиянием химических веществ называется хемотаксисом.
Контактировавшие с антигеном T-лимфоциты вырабатывают цитокины, которые помогают мобилизовать другие лимфоциты, усиливая иммунный ответ. Цитокины могут также активировать неспецифическую защиту, участвуя таким образом во врожденном и приобретенном иммунитете.
Атака
Большая часть компонентов иммунной системы предназначена для уничтожения или выведения из организма болезнетворных микроорганизмов. Этим занимаются макрофаги, нейтрофилы и естественные киллеры.
Если чужеродный агент не удается нейтрализовать полностью, организм изолирует его при помощи гранулемы – ограниченного очага воспаления. Примером инфекции, которую организм не может полностью уничтожить, являются бактерии, вызывающие туберкулез. Как правило, люди с крепким здоровьем, подвергшиеся их воздействию, не заболевают туберкулезом, но некоторые бактерии остаются жить в гранулеме долго, обычно в легких. Если иммунная система ослабляется (это может произойти даже через 50 или 60 лет), стенки гранулемы разрушаются, и бактерии начинают размножаться.
Организм борется с болезнетворными микробами по-разному. С теми из них, которые остаются вне клеток организма, иммунная система справляется относительно легко: она облегчает их поглощение макрофагами и другими клетками, мобилизуя защитные механизмы. Этот механизм зависит от того, имеют микробы капсулу или нет. С теми же чужеродными агентами, которые проникают внутрь клеток, организм борется совершенно особым способом.
Внеклеточные микроорганизмы, имеющие капсулу
Некоторые бактерии имеют капсулу, которая защищает их клеточную стенку и предотвращает их распознавание макрофагами. К таким бактериям относятся стрептококки, вызывающие, в частности, стрептококковую ангину. Для развития иммунного ответа B-лимфоциты должны синтезировать антитела против веществ капсулы. Антитела также нейтрализуют токсины, которые вырабатывают некоторые бактерии.
Синтезированные антитела присоединяются к капсулам. Комплекс антитела и бактерии называется иммунным комплексом. Он присоединяется к рецептору на макрофаге. Это способствует поглощению всего комплекса макрофагом, где бактерии перевариваются. Иммунный комплекс активирует также белки системы комплемента, которые присоединяются к нему и этим облегчают его выявление и дальнейшее поглощение макрофагом.
Внеклеточные микроорганизмы, не имеющие капсулы
Некоторые бактерии имеют только клеточную стенку, не защищенную капсулой. К ним относится кишечная палочка (Escherichia coli), вызывающая пищевое отравление и воспалительные заболевания мочевого тракта. Когда не имеющие капсулы бактерии вторгаются в организм, начинают действовать макрофаги, естественные киллеры, цитокины и система комплемента.
Макрофаги имеют рецепторы, которые распознают молекулы на поверхности таких бактерий. После того как эти молекулы и рецепторы соединятся, макрофаг захватывает бактерию. Этот процесс называется фагоцитозом. В ходе фагоцитоза макрофаг выделяет цитокины, привлекающие нейтрофилы. Нейтрофилы захватывают и уничтожают еще большее количество бактерий. Некоторые цитокины, продуцируемые макрофагами, активируют естественные киллеры, которые в результате приобретают способность уничтожать бактерии самостоятельно или помогают нейтрофилам и макрофагам делать это более эффективно.
Не имеющие капсулы бактерии активируют также систему комплемента. Одна часть его белков непосредственно участвует в разрушении бактерий, а другая часть привлекает нейтрофилы, которые расправляются с оставшимися бактериями.
Внутриклеточные микроорганизмы
Некоторые микроорганизмы, например, микобактерии туберкулеза, для того чтобы вызвать болезнь, должны попасть внутрь клеток организма. Поэтому они не имеют никакой защиты против поглощения их клетками иммунной системы. Внутри клетки такие микроорганизмы окружены защитной структурой, называемой пузырьком (вакуолью). Пузырьки могут соединяться с другими пузырьками внутри цитоплазмы, например, теми, в которых находятся молекулы главного комплекса гистосовместимости.
При слиянии пузырьков главный комплекс гистосовместимости захватывает некоторые фрагменты бактерий. Когда он оказывается на поверхности клетки, T-лимфоциты узнают его молекулы и реагируют на фрагменты антигена, выделяя цитокины. Цитокины активируют макрофаги. Эта активация приводит к выработке новых веществ, которые позволяют макрофагу уничтожить микроорганизмы, находящиеся внутри клетки.
Вирусы – это другой пример микроорганизмов, проявляющих активность только внутри клеток. Однако вирусы подвергаются обработке не в пузырьках, а в специальных структурах – протеосомах. Эти структуры расщепляют вирус на фрагменты, которые затем транспортируются к другой структуре, называемой эндоплазматическим ретикулумом – «фабрике» для синтеза различных веществ. В эндоплазматическом ретикулуме образуются также молекулы главного комплекса гистосовместимости, относящиеся к классу I. После того как их сборка закончится, они подбирают фрагменты вируса и вместе с ними прикрепляются к поверхности клетки.
Некоторые T-лимфоциты распознают эти молекулы, которые теперь содержат вирусные фрагменты, и связываются с ними. После связывания сигнал, переданный с клеточной мембраны внутрь клетки, активирует T-лимфоциты, специфические по отношению к конкретному антигену, и большинство из них превращаются в Т-киллерные клетки. Однако в отличие от естественных киллеров, Т-киллерные клетки уничтожают только клетки, пораженные вирусом, который стимулировал их активацию. Например, Т-киллерные клетки борются против вируса гриппа. Людям обычно требуется от 7 до 10 дней, чтобы справиться с этой болезнью, потому что именно столько времени необходимо для выработки Т-киллерных клеток, которые активны против вируса гриппа данного типа.
T-лимфоциты являются частью иммунной системы. Они помогают выявлять антигены – вещества, чужеродные для организма. Однако для этого антиген должен быть обработан и «представлен» Т-лимфоциту в особой форме, по которой он сможет обнаружить «чужака».
1. Циркулирующий в организме антиген имеет форму, по которой T-лимфоцит не может его узнать.
2. Обрабатывающая антигены клетка, например, макрофаг, захватывает антиген.
3. Ферменты в обрабатывающей антигены клетке расщепляют антиген на фрагменты.
4. Некоторые фрагменты антигена связываются с молекулами главного комплекса гистосовместимости и прикрепляются к поверхности клетки.
5. Рецептор, расположенный на поверхности T-лимфоцита (Т-клеточный рецептор), узнает фрагмент антигена, связанный с молекулой главного комплекса гистосовместимости, и соединяется с ним.