Понятие иммунитета устойчивости растений к возбудителям болезней
16.06.2020 16.06.2020 15.06.2020 14.06.2020 13.06.2020 13.06.2020 13.06.2020 13.06.2020 13.06.2020 13.06.2020 12.06.2020 12.06.2020 11.06.2020 11.06.2020 11.06.2020 10.06.2020 10.06.2020 10.06.2020 09.06.2020 09.06.2020 09.06.2020 09.06.2020 09.06.2020 | 09.01.2014 Иммунитет — это невосприимчивость организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии необходимых для заражения условий. |
Экстенсивная система сельского хозяйства и необоснованная химизация сильно осложняют фитосанитарную ситуацию. Несовершенная агротехнология, монокультура, необработанные засоренные поля создают исключительно благоприятные условия для распространения инфекции и вредителей.
На всех этапах онтогенеза растения взаимодействуют со многими другими организмами, большинство которых вредные. Причиной разных болезней растений и семян могут быть грибы, бактерии и вирусы.
Болезни проявляются в результате взаимодействия двух организмов – растения и возбудителя, который губит клетки растения, выделяя в них токсины, и переваривает их посредством ферментов деполимераз. Обратная реакция растений заключается в обезвреживании токсинов, инактивации деполимераз и торможении роста патогенов посредством эндогенных антибиотиков.
Невосприимчивость растений к возбудителям болезней называется иммунитетом, или фитоиммунитетом. Н. И. Вавилов выделил природный, или врожденный, и приобретенный иммунитет. В зависимости от механизма защитных функций иммунитет может быть активным и пассивным. Активный, или физиологический, иммунитет предопределяется активной реакцией клеток растения на проникновение в них патогена. Пассивный иммунитет представляет собой категорию устойчивости, которая связана с особенностями как морфологической, так и анатомической структуры растений.
Эффективность физиологического иммунитета, обусловливается, в основном, слабым развитием возбудителя при резком проявлении иммунности – его ранним или поздним отмиранием, которое часто сопровождается локальным отмиранием клеток самого растения.
Иммунитет полностью зависит от физиологических реакций цитоплазмы гриба и клеток хозяина. Специализация фитопатогенных организмов определяется способностью их метаболитов подавлять в растении активность защитных реакций, индуцированных заражением. Если клетки растений воспримут проникающий патоген как посторонний организм, возникает серия биохимических изменений, направленных на его устранение, поэтому заражение не происходит. В ином случае наступает заражение.
Характер развития болезни зависит от особенностей обоих компонентов и условий окружающей среды. Наличие инфекции еще не означает проявление болезни. Ученый Дж. Деверолл в связи с этим выделяет два типа инфекции: 1) высокий, если возбудитель болезни вирулентный, а растение восприимчивое к данной болезни; 2) низкий, характеризующийся вирулентным состоянием возбудителя болезни и повышенной устойчивостью к нему растений. При низкой вирулентности и слабой устойчивости отмечается промежуточный тип инфекции.
В зависимости от степени вирулентности патогена и устойчивости растения характер болезни неодинаковый. Исходя из этого, Ван дер Планк выделяет вертикальную и горизонтальную устойчивость растений против болезней. Вертикальная устойчивость наблюдается в случае, когда сорт к одним расам патогена более устойчивый, чем к другим. Горизонтальная устойчивость проявляется ко всем расам патогена одинаково.
Иммунитет растения к болезням определяется ее генотипом и условиями окружающей среды. Н. И. Вавилов приводит информацию о том, что сорта пшеницы мягкой очень поражаются бурой ржавчиной, между тем как формы пшеницы твердой устойчивы против этой болезни. Основатель учения о фитоиммунитете пришел к выводу, что наследственные различия сортов растений по иммунитету константные и мало подвергаются изменчивости под воздействием факторов среды. Относительно физиологического иммунитета, Н. И. Вавилов считает, что в этом случае наследственность сильнее среды. Однако, отдавая преимущество генотипическим особенностям, он не отрицает влияние и экзогенных факторов на устойчивость против болезней. В связи с этим автор указывает на три категории факторов иммунитета, или наоборот, восприимчивости: 1) наследственные свойства сорта; 2) избирательная способность патогена; 3) условия окружающей среды. Как пример приводятся данные о негативном влиянии повышенной кислотности почвы на устойчивость растений против некоторых грибных болезней.
Более сильное заражение пшеницы твердой головней происходит при низкой температуре (при 5 °С заражение составляло 70 %, при 15 °С – 54 %, при 30 °С – 1,7 %). Влажность почвы и воздуха часто является фактором, инициирующим развитие ржавчины, мучнистой росы и других болезней. На восприимчивость к грибной инфекции влияет также свет. Если выдерживать растения овса в темноте и тем самым снижать интенсивность фотосинтеза и образования углеводов, то они становятся иммунными к заражению ржавчиной. На устойчивость растений против болезней влияют удобрения и другие условия.
Сложность профилактики болезней и борьбы с ними обусловлена объективными факторами. Очень сложно вывести сорта, которые бы долгое время сохраняли устойчивость к патогену. Часто устойчивость теряется в результате возникновения новых рас и биотипов возбудителей, против которых сорт не защищен.
Борьба с болезнями осложняется еще и тем, что происходит адаптация патогенов к химическим средствам защиты.
Отмеченные факторы являются основной причиной того, что расходы на защиту растений в условиях современного земледелия все растут, опережая темпы прироста сельскохозяйственной продукции в 4–5 раз. В основных зерносеющих районах болезни часто является лимитирующим фактором получения высоких урожаев зерна. В связи с этим для дальнейшей интенсификации сельскохозяйственного производства необходимы новые, совершенные методы защиты растений.
При разработке новых систем защиты растений необходимо ориентироваться на регуляцию численности вредных организмов в агроэкосистеме. В методическом плане необходимо определять комплексы вредных организмов, поражающих растения в разные фазы развития. Необходимо создавать модели, отражающие влияние отдельных видов патогенов и их комплексов на формирование урожая и позволяющие оптимизировать эти процессы посредством агротехнологических, организационно-хозяйственных и защитных мероприятий.
Одной из самых важных предпосылок получения семян с высокими биологическими свойствами является отсутствие патогенной микрофлоры. Болезни наносят большой вред семенам на всех этапах его жизнедеятельности – при формировании, хранении и прорастании.
Через семена патогены могут передаваться тремя путями: 1) как механические примеси (склероции в семенах ржи); 2) в виде спор на поверхности семян (твердая головня злаков); 3) в виде мицелия в средине семян, например, пыльная головня.
Микрофлору семян разделяют на несколько групп. Эпифитная микрофлора представляет собой микроорганизмы, которые заселяют поверхность семян и питаются продуктами жизнедеятельности растительных клеток. При нормальных условиях такие возбудители не инвазируются во внутренней ткани и не приносят заметного вреда (Alternaria, Mucor, Dematium, Cladosporium идр.). Эндофитная (фитопатогенная) микрофлора состоит из микроорганизмов, способных проникать во внутренние части растений, развиваться там, вызывать заболевание семян и растений, вырастающих из них (Fusarium, Helmintosporium, Septoria и др.). Микроорганизмы, попадающие на семена случайно при контакте с зараженными поверхностями оборудования складов, тары, частицами почвы, растительными остатками с пылью и каплями дождя (Реnісіllium, Aspergillus, Mucor и др.). Плесень хранения, развивающаяся в результате жизнедеятельности грибов (Реnісіllium, Aspergillus, Mucor идр.).
Различают эмбриональную инфекцию, когда возбудители болезни встречаются в любой из составных частей зародыша и экстраэмбриональную инфекцию, когда патогены находятся в эндосперме, оболочке, перикарпии и прицветниках. Размещение патогена в семенах зависит от анатомии семян и специфического для каждого микроорганизма места проникновения.
Иммунитет растений можно определить как полную невосприимчивость к болезням при наличии жизнеспособного возбудителя заболевания и всех необходимых условий для заражения. На практике чаше говорят об устойчивости к заболеваниям, которую можно охарактеризовать как генетическую особенность некоторых растений поражаться болезнью в слабой степени. Иммунитет абсолютен, устойчивость всегда относительна. Как и иммунитет, устойчивость определяется особенностями генома, причём существуют гены устойчивости не только к возбудителям заболеваний, но и к неблагоприятным факторам среды.
Прямой противоположностью иммунитета — является восприимчивость- неспособность растения противостоять заражению и распространению патогена. В некоторых случаях восприимчивое растение по отношению к некоторым возбудителям может быть толерантным, или выносливым к другим, т.е. оно не снижает или незначительно снижает свою продуктивность (количество и качество урожая), будучи заражённым.
Различают специфический и неспецифический иммунитет. Первый проявляется на уровне сорта по отношению к определённым возбудителям и называется ешё сортовым иммунитетом. Второй, или неспецифический (видовой) иммунитет можно определить как принципиальную невозможность данного вида растений заразиться конкретными видами патогенов или сапротрофов. Например, томат не поражается возбудителями головнёвых болезней злаков, огурец не поражается килой капустных, перец возбудителем парши яблони и т.д.
Иммунитет может быть врождённым или приобретённым. Врождённый, или естественный, иммунитет контролируется генетически и передается по наследству. Он может быть пассивным или активным. Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями только растения и не зависит от особенностей патогена. Факторы пассивного иммунитета подразделяются на две группы:
Анатомо-морфологические факторы:
• Толщина покровных тканей имеет значение в тех случаях, когда возбудители проникают в растение непосредственно через кутикулу (в основном представители несовершенных грибов).
• Строение устьиц имеет значение для проникновения возбудителей пероноспороза, ржавчины и некоторых видов бактерий, которые попадают в растения через устьица.
• Опушённость листьев играет важную роль как фактор устойчивости растений к вирусным патогенам, т.к. опушённые листья менее доступны для питания сосущих вредителей — переносчиков вирусов. Иногда эта же опушённость облегчает заражение растений ВТМ контактным способом.
• Восковой налёт на плодах или стеблях снижает вероятность заражения патогенами, которым необходима поверхностная капельно-жидкая влага. Иногда восковой начёт является также и механическим препятствием для внедрения паразита.
• Габитус растений определяет вероятность заражения. Например, сорта томата с рыхлым строением куста лучше проветриваются и в меньшей степени поражаются фитофторозом (инфекционные капли на листьях высыхают быстрее).
Физико-химические факторы:
• Химический состав растений влияет на устойчивость к заболеваниям и определяет наличие или отсутствие в тканях растения необходимых для патогена питательных веществ. Известно, что количество углеводов в тканях, а также их соотношение изменяются с возрастом и определяют лёжкость овощей в период хранения. Например, чем больше степень созревания лука, тем выше его лёжкость.
• Ингибиторы содержатся в растительных тканях и препятствуют развитию патогенов. К ним относят фитонциды — конституциональные антибиотические вещества высших растений различной химической природы. Фитонциды участвуют в реакциях пассивного неспецифического иммунитета, обеспечивая защиту от сапротрофов и нехарактерных для данного вида растения патогенов.
• Алкалоиды, фенолы, эфирные масла, содержащиеся в растениях, токсичны для многих фитопатогенов.
• Осмотическое давление в тканях растения также является фактором, определяющим иммунитет. Для успешного паразитирования биотрофных грибов их клетки должны иметь большее осмотическое давление, чем клетки растения-хозяина.
Факторы активного иммунитета проявляются только при контакте растения и возбудителя. Выделяют несколько факторов активного иммунитета:
• Реакция сверхчувствительности. Это явление быстрого отмирания клеток растения в непосредственной близости от места заражения. В результате патоген оказывается блокированным слоем мёртвых клеток и погибает. Это — распространённая реакция растительной ткани в ответ на инфицирование облигатными паразитами (грибами, вирусами). Гибель патогена в некротизированной ткани происходит не только вследствие непригодности отмерших клеток как питательного субстрата, но и в результате повышения в них концентрации антимикробных веществ.
• Синтез фитоалексинов, являющихся антибиотическими веществами растений, которые вырабатываются при контакте с возбудителями болезней. В настоящее время известно свыше 300 подобных веществ. Химическая структура фитоалсксинов определяется видом растения. Они синтезируются в здоровых клетках, примыкающих к инфицированным. Их активность начинает проявлялся при контакте со специальными веществами (элиситорами), выделяемыми из заражённой клетки.
• Повышение активности окислительных ферментов (пероксидазы, полифенолоксидазы и др.) приводит к снижению активности гидролитических ферментов патогена, обезвреживанию его токсинов и накоплению токсичных для возбудителей продуктов окисления фенолов — хинонов.
Приобретённый, или искусственный, иммунитет проявляется в процессе онтогенеза, не закрепляется в потомстве и действует в течение одного, реже — нескольких вегетационных периодов. Для формирования приобретённого иммунитета к инфекционному заболеванию растения обрабатывают биологическими и химическими иммунизаторами. При биологической иммунизации обработку осуществляют ослабленными культурами патогенов (вакцинация) или их метаболитами. Например, растения томата, заражённые слабопатогенным штаммом ВТМ, в дальнейшем не поражаются более агрессивными штаммами этого вируса.
Химическая иммунизация, как один из приёмов профилактики заболеваний, основана на использовании веществ, называемых индукторами устойчивости, или иммуномодуляторами.
Они способны активизировать протекание защитных реакций. Таким эффектом обладают некоторые системные фунгициды, производные фенола, хитозам и пр. К зарегистрированным иммуномодуляторам относят также препараты Нарцисс, Иммуноцитофит и др.