Попкова к в учение об иммунитете растений

Кроме уже упомянутых, в разработку теоретических основ иммунитета растений к возбудителям заболеваний много внесли советские фитопатологи.

Э. Э. Гешеле разработал основы фитопатологической оценки в селекции растений. Д. Д. Вердеревский развил представления об антибиотических свойствах растений и подчеркнул роль фитонцидов в иммунитете растений к патогенам. М. В. Горленко обосновал вопросы иммунитета растений к возбудителям бактериальных заболеваний. Ю. Т. Дьяков, В. К. Щербаков, М. М. Левитин ведут работы по генетическим основам иммунитета растений.

Развитие учения об иммунитете растений к вредителям имеет свою специфику. В конце XIX столетия были достигнуты первые крупные успехи по созданию устойчивых сортов винограда к филлоксере и позднее — подсолнечника к подсолнечниковой огневке.

К сожалению, дальнейшие исследования по иммунитету растений к вредителям длительный период не получали должного развития и стали заметно отставать от исследований по иммунитету растений к заболеваниям.

В 20-е годы нашего столетия начался новый этап в развитии работ в этом направлении. Этому в немалой степени способствовало создание Государственного института опытной агрономии (ГИОА) и экспериментальной станции при отделе прикладной энтомологии, которой руководил выдающийся энтомолог того времени И. Н. Троицкий. Исследования этой станции базировались на новейших достижениях биологических наук. Особенно большое влияние на развитие исследований оказали работы академиков Н. И. Вавилова, И. П. Павлова, а также ряд плодотворных идей, высказанных профессором В. П. Поспеловым и академиком Е. Н. Павловским. Конечную цель исследований по иммунитету Н. Н. Троицкий представлял себе как разработку научных основ для практической селекции устойчивых к повреждению насекомыми сортов сельскохозяйственных культур. Для этого он считал необходимым изучить физиологическую сущность повреждения н характер реакции не только растения-индивида в определенные фазы вегетации, но и растительного сообщества; установить критические периоды заселения растений вредителем; выявить условия проявления защитных реакций растений, а также условия, при которых наступает массовое размножение вредителя и т. д.

За короткий срок работы эта станция приобрела широкую известность и быстро превратилась в крупнейший научно-методический центр. В результате появляется большой цикл работ по иммунитету растений к вредителям. Среди них следует отметить работы Н. Л. Сахарова (1923, 1935) по устойчивости пшениц к яровой мухе и подсолнечника к подсолнечниковой огневке; В. А. Мегалова (3927) но устойчивости злаков к красногрудой пьявице; В. И. Щеголева (1931) по устойчивости пшеницы к хлебным стеблевым пилильщикам; О. С. Морошкиной (1930) по устойчивости пшеницы к злаковым тлям.

В эти же годы была выполнена серия весьма интересных работ по устойчивости к вредителям плодовых культур, главным образом яблони (Н. А. Гроссгейм, 1928; М. Т. Аристов, 1932).

Характерными чертами этих исследований явились попытки связать генезис иммунитета растений к вредителям с генезисом происхождения культурных растений. В этих работах проявилась прямая преемственность идей Н. И. Вавилова. Основное внимание уделялось анализу анатомо-морфологических особенностей растений, представляющих собой механические барьеры для вредителей. Эти свойства удачно определили устойчивость подсолнечника к подсолнечниковой огневке. К таким исследованиям можно отнести и работы Н. Л. Сахарова (1923) о роли строения лигулы в устойчивости разных сортов пшеницы к яровой мухе; работы В. Д. Знойко (1927) об опушенности листьев пшеницы как факторе устойчивости К гессенской мухе; работу В. Н. Щеголева (1931) о роли выполненности соломины пшеницы в устойчивости к хлебным стеблевым пилильщикам и др.

Были также начаты исследования специфических микроэкологических условий, которые создаются на посевах разных сортов зерновых культур и которые могут в той или иной мере сказываться на выборе вредителем растений (К. И. Водинская, 1927; М. Я. Козлова, 1930; Е. А. Крейтер, 1930, 1936); работы по особенностям галлообразования у винограда при повреждении филлоксерой (Н. И. Троицкий, 1932); по особенностям реакций яблонь на повреждение цветоедом (М. Т. Аристов, 1932) и т. д.

Учение об иммунитете растений или фитоиммунологии представляет собой часть фитопатологии, в которой разбираются вопросы взаимоотношений паразита и растений, их взаимной приспособляемости друг к другу, а также вопросы подавления развития тех или иных болезней путем культивирования устойчивых или повышения устойчивости восприимчивых сортов.

Достижения в области иммунитета растений дают возможность использовать их в борьбе с болезнями растений.

Перед тем как перейти к выяснению того, в чем заключается природа устойчивости растений к болезням, ее изменчивость, каковы достижения науки в области иммунитета, как практически используется устойчивость в сельскохозяйственном производстве, необходимо дать основные понятия и определения терминов учения об иммунитете растений.

Устойчивость. Устойчивостью называют способность растений противостоять поражению болезням при заражении возбудителем. Устойчивость проявляется в отсутствии поражения или слабом поражении растений при наличии возбудителя болезни. Термин «устойчивость» чаще всего применяется к болезням инфекционного происхождения, но он может быть применен и в отношении неинфекционных болезней. При инфекционных болезнях принято говорить об устойчивости растений не вообще, а к определенным видам паразитов. Например, некоторые сорта пшеницы устойчивы к бурой ржавчине (Безостая 1), сорта картофеля устойчивы к фитофторозу и картофельному раку (Камераз 1).

В основе устойчивости находятся сложные биологические взаимоотношения, возникающие в процессе инфекции между растением-хозяином и паразитом. Эти отношения определяют весь ход патологического процесса, который может приводить к поражению растений в той или иной степени или прекращению этого процесса. Поэтому на практике постоянно приходится встречаться со случаями различной степени относительной устойчивости растений, к которым паразиты приурочены в различных пределах, что создает широкий ряд различных степеней поражаемости.

Самая низкая степень устойчивости обозначается термином восприимчивости растений к болезням, а самая высокая степень устойчивости растений к болезням, обусловливающая полную непоражаемость их болезнями, называется иммунитетом растений.

Восприимчивость. В противоположность устойчивости, восприимчивость характеризуется полной неспособностью растения противостоять заражению и распространению возбудителя в его тканях. Оба эти термина, применяемые в отношении одного и того же объекта в одно и то же время, вполне равнозначны, хотя и противоположны по значению; они разными словами выражают одно и то же обстоятельство, например, «малая устойчивость» и «сильная восприимчивость» совершенно одинаковы.

Устойчивость и восприимчивость не являются постоянными неизмененными свойствами растений, а изменяются в зависимости от условий выращивания, погодных условий и других условий внешней среды. Одни условия способствуют повышению восприимчивости. Поэтому устойчивость как положительное свойство сорта является объектом внимания селекционера и фитопатолога, которые заботятся о ее повышении и сохранении.

Иммунитет. Иммунитет (от лат. immunis — свободный или освобожденный от чего-либо) обозначает невосприимчивость или устойчивость организма к действию патогенных микроорганизмов и их ядовитых продуктов.

В соответствии с этой общей характеристикой иммунитета, иммунитетом растений будет называться их биологическое свойство, обусловливающее им невосприимчивость к болезням при наличии соответствующего возбудителя и необходимых условий для заражения. На иммунных видах или сортах растений возникновение заражения или совсем исключается, или возбудитель попадает на растение, но погибает в начале заражения, не оказывая отрицательного влияния на рост и дальнейшее развитие растения. Таким образом, понятие устойчивости — более общее, шире распространено, а иммунитет составляет лишь часть явлений устойчивости, как ее высшая форма.

По происхождению и проявлению различают иммунитет врожденный и приобретенный.

Врожденный иммунитет. Врожденным, или естественным, иммунитетом называют резко выраженную у растений невосприимчивость к болезням, передающуюся по наследству, но способную изменяться под влиянием внешних условий и приспособительных особенностей паразитов. Врожденный иммунитет является таким же видовым признаком растения, как и его морфологические особенности в силу чего многие растения неспособны заражаться не свойственными им паразитами. Например, виноград не заражается черным раком плодовых деревьев, зерновые злаки не поражаются килой капусты.

В свою очередь врожденный иммунитет может быть разделен на пассивный и активный.

Пассивный иммунитет. Пассивный врожденный иммунитет — свойство растений, препятствующее развитию паразита в их тканях и имеющееся у растений независимо от того, нападает на него паразит или нет. К таким свойствам относятся особенности строения покровных тканей, реакция клеточного сока, наличие в тканях химических веществ (алкалоиды, фенолы, таннины, фитонциды и пр.). Действие пассивного иммунитета не является специфичным, а обусловливает защиту растений от многих паразитов, способных проникать в растение.

Следует отметить, что при пассивном иммунитете часто растение при воздействии внешних условий принимает самое активное участие. Поэтому термин «пассивный иммунитет» имеет относительное значение, хотя оба термина «активный» и «пассивный» уже прочно вошли в фитопатологическую литературу и отображают определенные категории иммунитета растений.

Активный иммунитет. Активный врожденный иммунитет — это такое свойство растений, которое препятствует внедрению в ткань паразитов и проявляется только в случае нападения последних на растение. В случае активного иммунитета устойчивость у растений к болезням обусловливается процессами активной защиты их против внедрения и распространения в тканях специфических возбудителей.

Активными реакциями растений, направленными на локализацию инфекции, являются образование некрозов, антиферментов, антитоксинов, а также клеточных новообразований. Например, у устойчивого к заразихе сорта подсолнечника Саратовский-169 в месте внедрения в ткани корешка подсолнечника проростка заразихи образуются вздутия, в которых паразит отмирает.

Приобретенный иммунитет. Приобретенным иммунитетом называют свойство растений приобретать устойчивость к какому-либо заболеванию, возникающее в результате перенесенной ранге болезни, вызванной тем же возбудителем или ослабленным его штаммом, продуктом его жизнедеятельности, а также под воздействием приемов воспитания и различных условий существования. Характерной особенностью приобретенного иммунитета является его специфичность, причем растения оказываются устойчивыми только к определенному возбудителю.

В зависимости от того, сохраняется или уничтожается в иммунном растении возбудитель инфекции, различают приобретенный иммунитет инфекционный и неинфекционный.

Кроме указанных типов в селекции и растениеводстве наибольшее значение имеет групповой, или комплексный, иммунитет, которому противопоставляется специфичный иммунитет.

Групповой иммунитет. Групповой, или комплексный, иммунитет характеризуется тем, что растения определенного вида или сорта устойчивы не против одного какого-либо заболевания, а против нескольких, против целого комплекса их. Например, сорта табака Трапезонд-288 и Трапезонд-295 обладают высокими курительными качествами, дают высокий урожай и, что особенно важно, обладают практически полной невосприимчивостью не к одной какой-либо, к одновременно к двум наиболее распространенным и вредоносным болезням этой культуры — табачной мозаике и корневой гнили.

Специфический иммунитет. В противоположность групповому, специфическим иммунитетом называется такое свойство растений, когда они невосприимчивы к определенному возбудителю болезни. Наиболее распространенная форма специфического иммунитета — сортовой, или видовой, иммунитет. Имеются различные сорта и виды растений, устойчивые в отношении разнообразных грибных и бактериальных заболеваний. Например, озимая пшеница сорта Кубанская-131, яровая пшеница Безостая-1 устойчивы к ржавчине.

Выносливость. Этим термином обозначают способность растений даже при наличии относительно высокой степени поражения оказывать сопротивление болезни и сохранять достаточную удовлетворительную продуктивность. Выносливость растений наблюдается при поражении некоторых сортов пшеницы видами ржавчины, а также при поражении килой некоторых сортов капусты.