Приобретенный иммунитет у растений
В отличие от медицины и ветеринарии, где приобретенный иммунитет имеет решающее значение в защите человека и животных, в практической фитопатологии приобретенный иммунитет до недавнего времени применялся очень мало.
Некоторые ученые на основании анатомических и физиологических особенностей растений отрицают практическое применение приобретенного иммунитета у растений. Английский ученый Блекман (1922) обосновал это тем, что у растений отсутствует замкнутая циркуляция соков внутри растений и что растение не представляет собой одно целое, а различные его части независимы друг от друга. Поэтому у растений нет общей реакции на внедрение паразита, а каждая группа клеток «сражается в одинокой борьбе».
В растениях имеется значительная циркуляция соков, хотя и не в замкнутых сосудах. При нанесении растворов минеральных солей или других веществ на части растения через некоторое время эти вещества можно обнаружить в других местах того же растения. На этом принципе русские ученые И. Я. Шевырев и С. А. Мокржецкий разработали метод внекорневого питания растения (1903), который имеет широкое применение в сельскохозяйственном производстве. Наличием циркуляции соков в растениях можно объяснить появление опухолей корневого рака вдали от места внедрения возбудителя этого заболевания — Pseudomonas tumefaciens Stevens. Этот факт свидетельствует еще о том, что образование опухолей — не только местное заболевание, а все растение в целом реагирует на заболевание.
Приобретенный иммунитет может быть создан различными путями. В частности, может быть создан путем вакцинации и химической иммунизации растений, обработкой их антибиотиками, а также некоторыми приемами агротехники.
У животных и человека явления приобретенного иммунитета, возникающего в результате перенесенного заболевания и вакцинации ослабленными культурами возбудителя болезни, хорошо известны и детально изучены.
Большие успехи, достигнутые в этой области, послужили стимулом для поисков аналогичных явлений в области фитоиммунологии. Однако сама возможность существования приобретенного иммунитета у растений ставилась одно время под сомнение на том основании, что у растений отсутствует система кровообращения, а это исключает возможность иммунизации всего организма. Приобретенный иммунитет растений рассматривался как явление внутриклеточное, исключавшее возможность диффузии образовавшихся в пораженных клетках веществ в соседние ткани.
Сейчас можно считать установленным, что представления о подобной разобщенности растительных клеток не отражают истинного положения вещей.
Можно считать установленным, что в некоторых случаях устойчивость растений к заражению повышается как после перенесенного заболевания, так и в результате вакцинации. В качестве вакцины могут быть использованы продукты жизнедеятельности возбудителей болезни (культуральная среда), ослабленные культуры и препараты из микроорганизмов, убитых наркозом или нагреванием. Кроме того, для иммунизации может быть использован приготовленный обычным способом бактериофаг, а также сыворотка от животных, иммунизированных микроорганизмом, патогенным для растения. Иммунизирующие вещества вводят в первую очередь через корневую систему. Возможно также впрыскивание в стебли, применение в виде примочек, опрыскивание листьев и т. д.
В качестве вакцины используют также клетки убитой культуры патогена и различные чужеродные белки. Повышение устойчивости растений к вирулентной расе паразита можно вызвать путем предварительного инфицирования их непатогенной расой.
Повышение устойчивости тканей после вакцинации представляет собой активную реакцию клеток, в результате которой в тканях возникают защитные вещества, подавляющие развитие паразита, и наблюдаются изменения в обмене веществ. Так, в тканях неустойчивого сорта батата, у которых была индуцирована устойчивость к патогенной расе гриба, наблюдалось изменение активности некоторых ферментов, одинаковое с изменениями, наблюдающимися у устойчивого сорта. Среди защитных веществ, возникающих в тканях растений в результате вакцинации, обнаружены пероксидазы и фитоалексины.
Приемы искусственной иммунизации, широко используемые в медицине и ветеринарии, мало перспективны и практике растениеводства, поскольку и приготовление иммунизирующих средств, и их применение весьма трудоемки и дороги. Если учесть при этом, что иммунизация не всегда достаточно эффективна и действие ее очень кратковременно, а также то, что процесс иммунизации, как правило, угнетает растение, то становится понятным, почему результаты работ в области приобретенного иммунитета не используются пока в практике сельского хозяйства.
Известны отдельные случаи иммунизации растений как следствие перенесенной вирусной инфекции. Вперите в 1952 г. канадские ученые Гильпатрик и Вайнтрауб показали, что если заразить вирусом некроза листья Dianthus borbatus, то незараженные листья приобретают устойчивость. В дальнейшем подобные наблюдения были проведены другими исследователями на многих растениях, зараженных различными вирусами. В настоящее время факты такого рода рассматриваются как явления иммунитета, приобретенного в результате перенесенного заболевания.
В поисках защитного фактора, возникающего в тканях устойчивых к вирусу форм растений, исследователи прежде всего обратились к реакции сверхчувствительности, приписывая защитную роль системе полифенолы-полифенолоксидаза. Однако экспериментальные данные по этому вопросу не дали определенных результатов.
В некоторых работах отмечается, что сок из клеток иммунной зоны, образующейся вокруг некроза, а также из тканей, приобретших иммунитет, обладает способностью инактивировать вирус. Выделение и изучение этого антивирусного фактора показало, что он обладает рядом свойств, сходных с интерфероном животных. Интерфероноподобный белок, как и интерферон животных, обнаруживается только в зараженных вирусом устойчивых тканях, легко диффундирует из зараженных клеток в незараженные и не обладает антивирусной специфичностью. Он подавляет инфекционность различных вирусов, специфичных для растений из разных семейств. Антивирусный фактор активен в отношении вирусов как in vitro, т. е. при смешивании его с вытяжкой из зараженных вирусом листьев, так и in vivo, т. е. при введении его в листья растения. Высказывается мнение, что он может действовать либо непосредственно на частицы вируса, либо на процесс его размножения, подавляя метаболические процессы, в результате которых синтезируются новые вирусные частицы.
К явлениям приобретенного иммунитета может быть отнесено повышение устойчивости к заболеваниям, вызванное химическими веществами. Намачивание семян в растворах различных химических соединений повышает устойчивость растений к заболеваниям. Свойствами иммунизаторов обладают макро- и микроэлементы, инсектициды и фунгициды, ростовые вещества и антибиотики. Предпосевное замачивание семян в растворах микроэлементов также повышает устойчивость растений к заболеваниям. Оздоравливающее действие на растение микроэлементов сохранялось в некоторых случаях и на следующий год.
Эффективны в качестве химических иммунизаторов растений фенольные соединения. Замачивание семян в растворах гидрохинона, паранитрофенола, ортонитрофенола и др. позволяет значительно снизить поражаемость проса головней, арбузов, баклажан и перца — увяданием, овса — корончатой ржавчиной и т. д.
Устойчивость, вызываемая различными химическими соединениями, так же как и естественная, обусловленная генетически, может быть активной и пассивной. Например, обработка химикалиями семян и растений может повышать их механическую устойчивость (увеличивать толщину кутикулы или эпидермиса, оказывать влияние на количество устьиц, приводить к образованию внутренних механических барьеров на пути патогена и т. д.). Кроме того, большинство химических иммунизаторов растений являются веществами внутрирастительного действия, т. е., проникая в растение, они оказывают влияние на его обмен веществ, создавая тем самым неблагоприятные условия для питания паразита. Наконец, некоторые химические иммунизаторы могут выступать в качестве веществ, нейтрализующих действие токсинов патогенов. В частности, феруловая кислота, являясь антиметаболитом пирикуларина — токсина Piricularia oryzae, — повышает устойчивость риса к этому патогену.
Интересные материалы по влиянию химических иммунизаторов позволяют думать, что возможности повышения устойчивости растений, открываемые этим методом, по существу, еще очень мало изучены и что исследования в этом направлении могут принести большую пользу сельскому хозяйству.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 29 июня 2018;
проверки требует 1 правка.
Иммуните́т расте́ний (фитоиммунитет) — невосприимчивость растений к патогенам, а также насекомым. Фитоиммунитет обеспечивается множеством механизмов: выработкой низкомолекулярных фитонцидов, обладающих антибактериальными и фунгицидными свойствами, рецепторами распознавания специфических белковых и углеводных последовательностей (англ. pattern recognition receptors)[1][2], характерных для многих возбудителей, и системой подавления экспрессии генов при помощи РНК (RNA silencing)[3] в качестве противовирусной защиты.
Определения[править | править код]
Иммунитет растения к вредному организму — Способность растения в той или иной мере противостоять заселению или заражению вредным организмом или противодействовать его развитию в растении.[4]
Различают также толерантность растения к вредному организму — Способность растения сохранять удовлетворительную урожайность и качество продукции при поражении возбудителем болезни или повреждении вредителем.[4]
Механизмы иммунитета растения к болезням (устойчивость растения по отношению к фитопатогену) и иммунитета растения к вредителям (устойчивость растения к повреждению его вредителями) различны.
Учение Вавилова об иммунитете растений[править | править код]
Российский и советский учёный Н. И. Вавилов является основателем учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической природы. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Согласно Вавилову, если в результате эволюции растения приобретали гены устойчивости к патогенам — возбудителям болезней, то последние приобретали способность поражать устойчивые сорта благодаря появлению новых физиологических рас. Так, каждый сорт пшеницы может быть восприимчивым к одним расам и иммунным к другим. Новые расы фитопатогенных микроорганизмов возникают в результате гибридизации, мутаций или гетерокариозиса (разноядерности) и других процессов[5].
Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений[5].
Типы иммунитета[4][править | править код]
* активный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения фитопатогена или фитофага, то есть в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя болезни или повреждение вредителем.
* пассивный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения или заселения.
* возрастной иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, проявляющаяся в определённом возрасте.
* врожденный иммунитет растения: устойчивость
растения к вредному организму, передающаяся по наследству.
* приобретенный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития [онтогенеза] под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни.
* групповой иммунитет растения: устойчивость растения к нескольким видам одной биологической группы возбудителей заболеваний или вредителей.
* длительный иммунитет растения: способность растения длительное время сохранять индуцированный иммунитет к вредному организму.
* индуцированный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, вызванная ослабленными штаммами фитопатогенов или химическими иммунизаторами.
* комплексный иммунитет растения: устойчивость растения к разным группам возбудителей заболеваний и вредителей.
* олигогенный иммунитет растения: устойчивость растения к определенным расам вредного организма, контролируемая малым числом генов растения.
* полигенный иммунитет растения: устойчивость растения, не специфичная к расам вредного организма и контролируемая многими генами растения.
* неспецифический иммунитет растения: устойчивость растения, которая выражается в полной невосприимчивости растений к вредному организму.
* специфический иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, которая проявляется на уровне отдельных форм в пределах вида.
Химическая иммунизация растения[править | править код]
Химическая иммунизация растения — это использование химического вещества для создания иммунитета растения к вредным организмам.[4]
Метод оценки иммунитета растений[править | править код]
Заключается в оценке устойчивости растений к вредным организмам с учётом биотических и абиотических факторов по проявлению симптомов заболевания или повреждения, по степени поражения или повреждения растений, по распространению болезни, или по потерям урожая.[4]
См. также[править | править код]
- Иммунитет (биология)
- Иммунная система
- Резистентность (биология)
- Патоген
- Фитопатология
Примечания[править | править код]
Литература[править | править код]
- Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям (сб.) / Отв. ред. Л. Н. Андреев; (Предисл. Л. Н. Андреева, М. В. Горленко); АН СССР, Секция хим.-технол. и биол. наук. М. Наука 1986.
- Вавилов Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н. И. Вавилов. — Т. IV. — М.; Л.: Наука, 1964.
- Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным болезням, Кишинев, 1968.
- Горленко М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 2 изд., М., 1962.
- Дьяков Ю. Т., Шкаликов В. А. Иммунитет растений. Колос, 2005 (ISBN 5-9532-0328-4).
- Курсанова Т. А. Развитие представлений о природе иммунитета растений. М.: Наука, 1988.
- Плотникова Л. Я., Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям: Учебник для студентов вузов. КолосС, 2007 (ISBN 978-5-9532-0356-2).
- Рубин Б. А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б. А. Рубин, Е. В. Арциховская, В. А. Аксенова. М., 1975. — 320 с.
- Сухоруков К. Т. Физиология иммунитета растений. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1952.
- Физиология иммунитета растений (сб. статей) М.: Наука, 1968.
- Флористика, физиология и иммунитет растений (сб. статей) / Редкол.: Ю. Н. Прокудин (отв. ред.) и др. Харьков: Вища школа, Изд -во при Харьк. ун-те 1981.
- Шапиро И. Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам / И. Д. Шапиро. Л.: Наука, 1985.
Мы привыкли воспринимать понятие «иммунитет» применительно к людям и животным, поэтому его существование у растений может казаться странным или сомнительным. Так существует ли иммунитет у растений на самом деле и можно ли на него повлиять?
Существует ли иммунитет растений?
Как растения защищаются от болезней и вредителей?
Пассивный иммунитет
Активный иммунитет
Как повысить иммунитет растений?
Брассиностероиды
Гидроксикоричные кислоты
Арахидоновая кислота
Кремний
Фитогормоны — активаторы роста
Существует ли иммунитет растений?
Растения, как и любые другие живые организмы, обязаны своим существованием в том числе и тому, что за миллионы лет эволюции выработали целый ряд способов защитить себя от врагов — вредителей, болезней и поедателей. Так что иммунитет растений — не вымышленное, а вполне существующее и исследованное явление. Он работает во многом иначе, чем у животных и людей — например, растения практически не способны формировать приобретенный иммунитет, который предотвращает повторное заражение одним и тем же патогеном. Однако говорить о том, что растения вовсе беззащитны и не имеют механизмов для отражения атак паразитов, совершенно неправильно.
Как именно работает иммунитет растений и от чего зависит устойчивость к разным видам патогенов? Объяснение может показаться скучным и научным, но мы постарались, насколько это возможно, упростить сложную тему. Если вы интересуетесь практической стороной вопроса — как повысить сопротивляемость садовых и огородных культур, то можно сразу переходить к третьей части статьи, которая посвящена способам воздействия на иммунитет растений. Однако после чтения «скучного и научного» раздела выводы и смысл советов из последней части статьи будут понятнее.
Как растения защищаются от болезней и вредителей?
Существуют разные способы. Специалисты в целом выделяют два типа иммунитета растений: пассивный и активный. Любое растение располагает обоими видами иммунитета, создавая несколько «линий обороны».
Пассивный иммунитет обусловлен особенностями строения разных частей растительного организма и его физиологических процессов.
В первом случае речь идет о создании механических преград для проникновения патогена: очень толстая кора, раннее одревеснение побегов, утолщенная кутикула или опушение листа, восковой налет, особое строение цветков и пр.
Еще один вид пассивного иммунитета — несовместимость растения с определенными типами вредителей из-за его физиологических особенностей. Любому, кто занимался садом или огородом, известны болезни, которые типичны для определенных культур, но совершенно не поражают другие. Это может быть связано с тем, что растение вовсе не вырабатывает необходимые паразиту питательные вещества — и, соответственно, ему нет смысла их колонизировать. Наличие токсичных для паразита веществ — также частный случай физиологического пассивного иммунитета. К таким веществам относятся растительные яды — алкалоиды, а также фенолы, дубильные вещества, смолы, кислоты и фитонциды.
Пассивный иммунитет присутствует у растения постоянно и независимо от наличия патогенов.
Фитонцидами называются летучие соединения с антибиотическим действием, содержащиеся в тканях растений и подавляющие развитие патогенной флоры: бактерий, грибов, простейших. У разных видов растений химический состав фитонцидов может сильно различаться. Несмотря на распространенность фитонцидов в растительном мире, их защитная роль незначительна и ограничена только отдельными немногими видами патогенов. Так, например, чеснок поражается целым рядом заболеваний несмотря на способность вырабатывать аллицин — фитонцид с сильным антимикробным действием.
Ботва томатов содержит алкалоиды, однако это не всегда спасает растения от поражения вредителями и болезнями
Активный иммунитет растений вступает в действие при поражении патогеном. Он может быть направлен либо на обезвреживание паразита, либо на минимизацию причиняемого им ущерба.
Одна из форм обезвреживания патогена — реакция сверхчувствительности, когда клетки в очаге поражения быстро гибнут в результате апоптоза — «программируемой клеточной смерти». Мертвые ткани не обеспечивают условия для питания и размножения паразита, и он погибает. Чаще всего отмиранием тканей растения реагируют на вторжение вирусов или грибов. В реальной жизни последствия этого процесса можно наблюдать на листьях в виде небольших участков некроза или хлороза. У устойчивых растений это никак не сказывается на их общем состоянии, хотя может портить внешний вид декоративных культур.
Еще одна разновидность активного иммунитета — изменение биохимических процессов и выработка защитных веществ: специальных гормонов, кислот (салициловой или азотной), а также перекиси водорода, обладающей бактерицидным действием. Сходные механизмы отвечают и за химическое обезвреживание продуктов жизнедеятельности патогена, если они токсичны для растения, но уничтожить самого возбудителя не удается.
Участки хлороза и некроза на листьях
Особенный интерес представляют защитные гормоны — фитоалексины, которые синтезируются клетками, соседствующими с участками некроза. По всей видимости, пораженные клетки перед гибелью подают химический сигнал, запускающий в соседних активное образование фитоалексинов.
Как и фитонциды, фитоалексины могут иметь разный химический состав у разных видов растений; примечательно, что одно растение может вырабатывать несколько разных. В некотором роде эти гормоны можно назвать «растительным антибиотиками». На сегодняшний день известно около 200 фитоалексинов, и это далеко не окончательное число. Главное отличие фитоалексинов от фитонцидов (кроме химического состава) — они вырабатываются только в ответ на поражение возбудителем, в то время как фитонциды присутствуют у растения постоянно. Таким образом, устойчивость растения к патогенам определяется (кроме прочих факторов) количеством вырабатываемых фитоалексинов: у устойчивых видов оно прогнозируемо оказывается выше. Изученность фитоалексинов пока невысока; даже сам термин оспаривается — некоторые специалисты предпочитают называть их антистрессовыми метаболитами.
Известно, что в неблагоприятных условиях (холод, засуха, недостаток питания или солнечного света) способность растений к синтезу фитоалексинов резко снижается, но может восстанавливаться при улучшении условий.
Фитоалексины не всегда способны обезвреживать возбудителей заболевания. Причин тому может быть много: выработанная патогеном устойчивость, отсутствие у растения специфического фитоалексина, эффективного против конкретного возбудителя, и пр. К сожалению, не существует «универсального» фитоалексина, который бы обезвреживал все известные виды возбудителей или хотя бы определенные их разновидности (например, группы родственных вирусов или грибов).
Ослабленные растения
Как повысить иммунитет растений?
Способов улучшить иммунитет растений на самом деле немного, и не существует никакого «волшебного средства», которое бы обеспечило растениям здоровье и полную защиту от патогенов исключительно за счет природных иммунных механизмов. Что же в действительности можно сделать?
В первую очередь важно обеспечить условия для того, чтобы растения могли сами поддерживать свои иммунные механизмы. Ничего особенного для этого не требуется — всего лишь правильная агротехника, уход и разумное внесение удобрений. Качество покровных тканей растений, равно как и здоровый метаболизм, зависят от своевременного и достаточного поступления питательных веществ и влаги, а покровные ткани, как говорилось выше — это «первая линия обороны» от патогенов.
Хороший уход влияет и на качество активного иммунитета: слабые растения не в состоянии вырабатывать защитные фитогормоны в необходимых количествах. Но здесь важно не переусердствовать и понимать, что избыток иногда бывает так же вреден, как недостаток: например, при избытке азота растения формируют обильную зеленую массу, но структура тканей становится рыхлой, что облегчает доступ патогенам.
Что касается возможности стимулировать иммунитет растений извне, с помощью средств агрохимии, то здесь набор средств невелик.
Обработка растений иммуностимулятором
Брассиностероиды. Имеются данные об иммуностимулирующем эффекте брассиностероидов — стероидных фитогормонов растений. Синтетическим путем получен их аналог — эпибрассинолид, который входит в состав популярного препарата «Эпин-экстра». Этот препарат используется для поддержания здоровья растений в условиях стресса: низких температур, недостатка солнечного света и пр. Сам по себе эпибрассинолид не обладает активностью против патогенов, его действие заключается в воздействии на метаболические процессы растения.
Гидроксикоричные кислоты — производные кофейной кислоты: кафтаровая, хлорогеновая, феруловая и др. Это наиболее распространенные полифенольные кислоты высших растений, и именно ими часто бывают обусловлены эффекты лекарственных растений, входящих в фармакопеи. К фенольным соединениям относится и около 80% фитоалексинов. Гидроксикоричные кислоты стимулируют выработку салициловой кислоты и перекиси водорода — естественных компонентов иммунного ответа растения на вторжение патогена; кроме того, в отдельных случаях они обладают фунгицидным действием, подавляя развитие грибных заболеваний за счет собственной активности или действия метаболитов — веществ, образующихся в результате преобразований гидроксикоричных кислот в тканях растения.
Еще один эффект гидроксикоричных кислот — стимуляция роста, благодаря чему растения быстрее проходят фазы уязвимости к атаке вредителей и патогенов. Их успешно используют и для повышения урожайности. На основе гидроксикоричных кислот создан не менее известный препарат «Циркон».
Арахидоновая кислота — одна из омега-6-ненасыщенных жирных кислот. Механизм ее действия на иммунтет растений до конца не ясен (считается, что она способствует синтезу фитоалексинов), но в сельском хозяйстве она используется как стимулятор и ускоритель разложения токсинов после обработки гербицидами. Известно, что арахидоновая кислота улучшает плодоношение и повышает устойчивость растений к стрессовым факторам. Препарат на ее основе — «ОберегЪ».
Кремний. Есть исследования (правда, мы нашли только отечественные), свидетельствующие, что добавки с органическим кремнием также могут повышать устойчивость растений к болезням и вредителям за счет укрепления клеточных стенок. Это повышает плотность покровных тканей и затрудняет проникновение патогенов.
Фитогормоны — активаторы роста: гиббереллины, ауксины, цитокинины. Сами по себе они не обладают иммуностимулирующим действием и применяются чаще всего для стимуляции роста (на разных стадиях развития растений), корнеобразования, бутонизации или плодоношения. В целом их использование косвенно влияет на сопротивляемость болезням и вредителям, но в качестве именно иммуномодуляторов они не используются. Важно, что гиббереллины, цитокинины и ауксины — антагонисты и способны ингибировать (подавлять) выработку друг друга. Препараты на основе фитогормонов роста — «Гетероауксин», «Бутон», «Завязь», «Корневин», «УкоренитЪ» и пр.
