Становление иммунитета в онтогенезе

Начальные этапы онтогенеза.Индивидуальное развитие организма начинается с момента оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом огца. Образуется зигота, из которой развивается зародыш, поровну наследующий геном родителей. Следовательно, он в генетическом от­ношении не является идентичным ни матери, ни отцу. По законам им­мунологии материнская иммунная система должна препятствовать им­плантации оплодотворенной яйцеклетки. Поэтому дальнейшее разви­тие зародыша возможно благодаря сложной системе защиты его от иммунного ответа матери.

Доступ сперматозоида к яйцеклетке и слияние их возможны по­тому, что: 1) система местного иммунитета женского полового тракта не препятствует продвижению сперматозоидов; 2) женские половые пути отчасти изолированы от общего кровотока; 3) семенная жидкость со­держит вещества, подавляющие иммунные процессы.

В дальнейшем оплодотворенная яйцеклетка имплантируется в матке и не отторгается благодаря тому, что иммунная система бе­ременной женщины проявляет относительную толерантность к антигенам эмбриона. Функцию изоляции плода от иммунной систе­мы матери выполняет плацентарный барьер (трофобласт). Крово-ток матери и плода оказываются полностью изолированными друг от друга. Плацента и плод синтезируют белки и гормональные ве­щества, подавляющие реакцию отторжения. При нормально протекающей беременности в организме беременных вырабатываются факторы, угнетающие иммунный ответ против антигенов плода. В то же время способность женского организма формировать иммун­ный ответ против бактерий и вирусов во время беременности пол­ностью сохраняется.

У плода тимус закладывается на 6-7-й неделе внутриутробного раз­вития, формирование его заканчивается к концу 3-го месяца, в дальней­шем происходит увеличение коркового слоя. На 11-12-й неделе селезен­ка, костный мозг и печень заселяются лимфоцитами. Лимфатические узлы закладываются на 4-м месяце, но полностью формируются после рожде­ния. Т-лимфоциты появляются у плода на 40-й день, отвечают на анти­генное воздействие на 16-й неделе. Зрелые В-лимфоциты появляются на 12-15-й неделе, способность формировать гуморальный иммунный от­вет — с 10-12-й недели развития плода, причем образуются IgM.

Трансплацентарная передача антител осуществляется с помощью плацентарных клеток, которые поглощают белковые молекулы и пере­носят их в неизмененном виде. Переносятся только IgG, причем ин­тенсивность передачи регулируется концентрацией IgG у матери: при высоких концентрациях передача замедляется, при низких усиливается. Таким образом поддерживается постоянный уровень IgG в крови пло­да. Антитела класса IgM через плаценту не проходят, поэтому ново­рожденные оказываются недостаточно защищенными от гра-мотрицательных микробов (кишечных палочек, сальмонелл).

Околоплодные воды обладают защитными свойствами, они почти всегда стерильны, в них обнаруживаются лизоцим, р-лизин, имму-ноглобулины.

Комплемент через плацентарный барьер не проникает. В тканях плода отдельные фракции появляются на 6-й неделе, в крови — на 10-й неделе, к 19-й неделе кровь содержит весь комплекс белков» комплемен­та, но при этом у новорожденных отмечается слабая опсоническая ак­тивность крови, с чем связана их чувствительность к инфекции.

Фагоцитирующие клетки появляются в печени плода на 2-м ме­сяце беременности. Фагоцитарная активность у них выражена слабо. При наличии инфекции количество их резко падает.

Период новорожденности.В этом периоде происходит интенсивное развитие механизмов иммунитета, которое определяет иммунный ста­тус в последующем. Исходный уровень компонентов иммунной сис­темы определяется в пуповинной крови.

Уже в первые часы после рождения организм ребенка сталкива­ется с разнообразной микрофлорой, заселяющей его кожу, дыхатель­ные пути, желудочно-кишечный тракт. В результате происходит сти­муляция лимфоидного аппарата и интенсивное его развитие. Резко повышается количество лимфоцитов. Уже на первой неделе жизни -физиологический лимфоцитоз, сохраняющийся до 5-6 лет.

У новорожденных слабо выражена активность Т-киллеров, а так­же реакции ГЗТ, выявляемые аллергическими кожными пробами. Ос-

лаблены процессы активации комплемента, продукции интерлейкинов и интерферона.

Количество В-лимфоцитов у новорожденных выше, чем у взрос­лых, но функция их слабее. Гуморальный иммунитет новорожденного зависит от материнских IgG, которые защищают от вирусов полиоми­елита, кори, краснухи, от менингококков, стрептококков, бордетелл коклюша, коринебактерий дифтерии, клостридий столбняка.

Слабая фагоцитарная активность лейкоцитов связана в основном с недостатком опсонинов.

Концентрация лизоцима в пуповинной крови выше, чем у матери. В первые три дня количество его нарастает, к концу первой недели снижается до уровня лизоцима у взрослых.

Грудное молоко содержит не только необходимые питательные ве­щества в оптимальных для ребенка соотношениях, но и такие защитные факторы, как систему комплемента в стимулированной форме, лизоцим, антитела, гормоны, ферменты. Антитела относятся в основном к секреторным SIgA.

Грудное вскармливание защищает от инфекций в наиболее уяз­вимом возрасте. В условиях стационара грудное вскармливание пре­дохраняет ребенка от внутрибольничных инфекций.

Реакции иммунитета

В основе реакций иммунитета лежит специфическое взаимодейс­твие между антигеном и антителами. Реакции происходят в том слу­чае, если антиген и антитела соответствуют, специфичны друг для дру­га. Следовательно, реакции иммунитета можно использовать в двух направлениях: 1) с помощью известных антигенов определить наличие антител в сыворотке крови больного и 2) с помощью известных антител, которые содержатся в иммунной сыворотке, определить вид и тип микроорганизма.

Поскольку в реакциях иммунитета участвует сыворотка, их на­зывают серологическими (лат. serum — сыворотка).

Процесс взаимодействия антигена и антитела происходит в две фазы. Первая фаза — это специфическое соединение антигена и антител, вторая — неспецифическая, видимая фаза, происходит обычно в при­сутствии электролитов. Видимое проявление зависит от антигена: если это корпускулярный антиген, например, микробы, то образуются хло­пья (агглютинация), если антиген растворимый (молекулярно-дисперс-ный), например, белки или полисахариды, то образуется осадок (пре­ципитация)

В отличие от системы специфического иммунитета факторы неспецифической защиты у новорожденных выражены хорошо. Они формируются раньше специфических и берут на себя основную функцию защиты организма плода и новорожденного. В околоплодных водах и в крови плода отмечается высокая активность лизоцима – неспецифического фактора защиты, которая сохраняется до рождения ребенка, а затем снижается. Способность к образованию интерферона сразу после рождения высока, на протяжении года она снижается, но с возрастом постепенно увеличивается и достигает максимума к 12–18 годам.

Новорожденный получает от матери значительное количество гамма-глобулинов. Такая неспецифическая защита оказывается достаточной при первоначальном столкновении организма с микрофлорой окружающей среды. К тому же у новорожденного отмечается физиологический лейкоцитоз – количество лейкоцитов в 2 раза выше, чем у взрослого; эго естественная подготовка организма к новым условиям существования. Однако многочисленные лимфоциты новорожденных представлены незрелыми формами и не способны синтезировать необходимое количество глобулинов и интерферона. Фагоциты тоже недостаточно активны. В результате этого детский организм менее подготовлен к встрече с болезнетворными бактериями, чем с вирусами, и отвечает на проникновение микроорганизмов генерализованным воспалением. Иногда такую реакцию вызывают микроорганизмы, безопасные для взрослого. Специфические иммунные системы и механизмы иммунной памяти в организме новорожденного не сформированы, поэтому очень важно кормление материнским молоком, в котором содержатся иммунные вещества. В возрасте от 3 до 6 месяцев специфическая иммунная система ребенка уже реагирует на вторжение микроорганизмов, но иммунная память еще не сформирована.

Второй год жизни ребенка выделяется как «критический» период в развитии иммунитета. В этом возрасте расширяются возможности и повышается эффективность иммунных реакций, однако система местного иммунитета еще недостаточно развита и дети особенно чувствительны к респираторным вирусным инфекциям. В возрасте 5–6 лет более зрелыми и активными становятся механизмы неспецифического клеточного иммунитета. Формирование собственной системы неспецифической гуморальной иммунной защиты завершается на 7-м году жизни, в результате чего заболеваемость респираторными вирусными инфекциями снижается.

Замечено, что у детей, воспитывающихся в коллективах, быстрее формируются иммунные реакции. Это объясняется тем, что в коллективе ребенок подвергается скрытой иммунизации: попадание от заболевших детей в организм ребенка малых доз возбудителя не всегда вызывает у него заболевание, но активирует выработку антител. Если это повторяется несколько раз, то приобретается иммунитет к данному заболеванию. К 10 годам иммунные свойства организма хорошо выражены и в дальнейшем они держатся на относительно постоянном уровне и начинают снижаться после 40 лет. Важную роль в формировании иммунных реакций организма играют профилактические прививки.

У новорожденного красный костный мозг занимает все костномозговые полости. Первые жировые клетки желтого костного мозга появляются через 1–6 месяцев после рождения. После 4–5 лет красный костный мозг в диафизах трубчатых костей начинает замещаться желтым. К 20–25 годам все костномозговые полости диафизов трубчатых костей полностью заполняются желтым костным мозгом, в плоских костях он составляет 50% объема костного мозга. В старческом возрасте костный мозг приобретает слизеподобную консистенцию и называется желатиновым костным мозгом.

Защитная активность миндалин формируется на протяжении всего детства и нередко проявляется в виде разрастания лимфоидной ткани – гипертрофии миндалин. Наибольшее количество лимфоидных узелков, выполняющих защитную роль, наблюдается до 16 лет. В возрасте 25–30 лет в миндалинах происходит разрастание соединительной ткани, и после 40 лет лимфоидные узелки в тканях миндалин встречаются редко.

Количество пейеровых бляшек по мере взросления постепенно снижается. В детском возрасте их около 50, в 16–17 лет – 33–37. После 40 лет их количество не более 20, а после 60 лет – 16. С возрастом в них уменьшается количество лимфоидной ткани и появляются прослойки из топких пучков соединительнотканных волокон. Лимфоидная ткань аппендикса с возрастом также редуцируется, после 60 лет лимфоидные узелки в стенках аппендикса практически не встречаются.

Тимус у человека формируется на 6-й неделе внутриутробной жизни, развиваясь из двух сегментов, которые объединяются и образуют единый орган, состоящий из двух долей. Наибольших размеров по отношению к весу тела тимус человека достигает к моменту рождения (около 15 г). Затем он продолжает расти, хотя уже гораздо медленнее, и в период полового созревания достигает максимального веса (примерно 35 г) и размеров (около 75 мм в длину). После 16 лет масса тимуса постепенно уменьшается и составляет: в 20 лет – 25 г, в 35 лет – 22 г. Полностью лимфоидная ткань тимуса не исчезает даже в старческом возрасте (после 50 лет се вес на уровне 13 г). В тимусе рано появляется жировая ткань. Если у новорожденного соединительная ткань в тимусе составляет всего 7%, то в 20 лет – 40%, после 50 лет – до 90%.

ôåíá 4: ïÎÔÏÇÅÎÅÚ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ

äÏÌÇÏÅ ×ÒÅÍÑ ÓÞÉÔÁÌÏÓØ, ÞÔÏ ÜÍÂÒÉÏÎ ÉÍÍÕÎÏÌÏÇÉÞÅÓËÉ ÐÏÌÎÏÓÔØÀ ÎÅËÏÍÐÅÔÅÎÔÅÎ. òÁÚÒÁÂÏÔËÁ ÓÏ×ÒÅÍÅÎÎÙÈ ÍÅÔÏÄÏ× ÉÓÓÌÅÄÏ×ÁÎÉÑ É ÒÁÓÛÉÒÅÎÉÅ ÞÉÓÌÁ ×ÉÄÏ× ÜËÓÐÅÒÉÍÅÎÔÁÌØÎÙÈ ÖÉ×ÏÔÎÙÈ ÉÚÍÅÎÉÌÏ ÜÔÕ ÔÏÞËÕ ÚÒÅÎÉÑ. ëÏÎÅÞÎÏ, ÕÒÏ×ÅÎØ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÒÅÁËÔÉ×ÎÏÓÔÉ ÒÁÚ×É×ÁÀÝÉÈÓÑ ÚÁÒÏÄÙÛÅÊ ÚÎÁÞÉÔÅÌØÎÏ ÕÓÔÕÐÁÅÔ ÐÏÌÏ×ÏÚÒÅÌÙÍ ÏÓÏÂÑÍ É, ÔÅÍ ÎÅ ÍÅÎÅÅ, ÎÁÞÁÌØÎÙÅ ÜÔÁÐÙ ÓÔÁÎÏ×ÌÅÎÉÑ ô — É ÷ — ÓÉÓÔÅÍ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ ÐÒÏÑ×ÌÑÀÔÓÑ ÏÞÅÎØ ÒÁÎÏ.

ôÁÂÌÉÃÁ 1.

óÒÏËÉ ÚÁËÌÁÄËÉ ÏÒÇÁÎÏ× É ÓÔÒÕËÔÕÒ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ

÷Ï ×ÎÕÔÒÉÕÔÒÏÂÎÏÍ ÐÅÒÉÏÄÅ ÍÏÖÎÏ ×ÙÄÅÌÉÔØ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÜÔÁÐ ÒÁÚ×ÉÔÉÑ ÏÒÇÁÎÏ× ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ Ó 8 ÄÏ 12 ÎÅÄÅÌÉ, ËÏÇÄÁ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÄÉÆÆÅÒÅÎÃÉÒÏ×ËÁ ÏÒÇÁÎÏ× É ËÌÅÔÏË ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ.

äÅÔÉ Ó ÐÅÒ×ÙÈ ÄÎÅÊ ÖÉÚÎÉ ×ÓÅ ÂÏÌØÛÅ É ÂÏÌØÛÅ ÓÏÐÒÉËÁÓÁÀÔÓÑ Ó ×ÎÅÛÎÅÊ ÓÒÅÄÏÊ ×Ï ×ÓÅÍ ÅÅ ÒÁÚÎÏÏÂÒÁÚÉÉ, Á ÏÂÍÅÎÎÙÅ ÐÒÏÃÅÓÓÙ Õ ÎÉÈ ÐÒÏÔÅËÁÀÔ Ó ×ÙÓÏËÏÊ ÁËÔÉ×ÎÏÓÔØÀ. ÷ ÄÙÈÁÔÅÌØÎÙÅ ÐÕÔÉ ÐÏÓÔÕÐÁÅÔ ×ÏÚÄÕÈ, × ËÏÔÏÒÏÍ ÍÏÇÕÔ ÂÙÔØ ÐÏÓÔÏÒÏÎÎÉÅ ÞÁÓÔÉÃÙ. ðÉÝÅ×ÙÅ ÁÎÔÉÇÅÎÙ, Á ×ÍÅÓÔÅ Ó ÎÉÍÉ É ÄÒÕÇÉÅ ÞÕÖÅÒÏÄÎÙÅ ×ÅÝÅÓÔ×Á, É ÐÁÔÏÇÅÎÎÙÅ ÍÉËÒÏÏÒÇÁÎÉÚÍÙ ×ÏÚÄÅÊÓÔ×ÕÀÔ ÎÁ ÓÌÉÚÉÓÔÕÀ ÏÂÏÌÏÞËÕ ÏÒÇÁÎÏ× ÐÉÝÅ×ÁÒÅÎÉÑ. ôÒÅÂÕÅÔÓÑ ÚÁÝÉÔÁ É ÏÔ ÐÏÑ×ÌÑÀÝÉÈÓÑ × ÓÁÍÏÍ ÏÒÇÁÎÉÚÍÅ É ÓÔÁÎÏ×ÑÝÉÈÓÑ ÞÕÖÅÒÏÄÎÙÍÉ ÐÒÏÄÕËÔÏ× ÖÉÚÎÅÄÅÑÔÅÌØÎÏÓÔÉ. åÓÔÅÓÔ×ÅÎÎÏ, ÞÔÏ × ÄÅÔÓËÏÍ ÏÒÇÁÎÉÚÍÅ ÏÞÅÎØ ÒÁÎÏ ÆÏÒÍÉÒÕÀÔÓÑ ÍÅÈÁÎÉÚÍÙ ÚÁÝÉÔÙ ÏÔ ×ÓÅÇÏ ÇÅÎÅÔÉÞÅÓËÉ ÞÕÖÅÒÏÄÎÏÇÏ. ÷ Ó×ÑÚÉ Ó ÜÔÉÍ ÐÏÓÌÅ ÒÏÖÄÅÎÉÑ ÞÅÌÏ×ÅËÁ ×ÙÄÅÌÑÀÔ ÎÅÓËÏÌØËÏ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÈ ÐÅÒÉÏÄÏ× × ÒÁÚ×ÉÔÉÉ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ.

ðÅÒ×ÙÍ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÍ ÐÅÒÉÏÄÏÍ Ñ×ÌÑÅÔÓÑ ÐÅÒÉÏÄ ÎÏ×ÏÒÏÖÄÅÎÎÏÓÔÉ, ÔÁË ËÁË ÏÒÇÁÎÉÚÍ ×ÓÔÒÅÞÁÅÔÓÑ Ó ÏÇÒÏÍÎÙÍ ËÏÌÉÞÅÓÔ×ÏÍ ÁÎÔÉÇÅÎÏ×. ðÒÉ ÜÔÏÍ ÎÅÄÏÓÔÁÔÏË ÓÏÂÓÔ×ÅÎÎÙÈ ÉÍÍÕÎÏÇÌÏÂÕÌÉÎÏ× ËÏÍÐÅÎÓÉÒÕÅÔÓÑ ÁÎÔÉÔÅÌÁÍÉ ÍÁÔÅÒÉ, ÐÏÓÔÕÐÁÀÝÉÍÉ × ÏÒÇÁÎÉÚÍ ÍÌÁÄÅÎÃÁ.

÷ÔÏÒÏÊ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÉÏÄ ÏÔ 3 ÄÏ 6 ÍÅÓÑÃÅ×, ËÏÇÄÁ ÎÁÂÌÀÄÁÅÔÓÑ ÏÓÌÁÂÌÅÎÉÅ ÐÁÓÓÉ×ÎÏÇÏ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ. ÷ ÜÔÏÔ ÐÅÒÉÏÄ ÄÅÔÉ ÐÒÏÈÏÄÑÔ ÉÎÔÅÎÓÉ×ÎÕÀ ×ÁËÃÉÎÁÃÉÀ.

ôÒÅÔÉÊ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÉÏÄ — 2 — ÏÊ ÇÏÄ ÖÉÚÎÉ. ÷ ÜÔÏ ×ÒÅÍÑ ÚÎÁÞÉÔÅÌØÎÏ ÒÁÓÛÉÒÑÀÔÓÑ ËÏÎÔÁËÔÙ ÒÅÂÅÎËÁ, ÔÁË ËÁË ÏÎÉ ÎÁÞÉÎÁÀÔ Ó×ÏÂÏÄÎÏ ÐÅÒÅÍÅÝÁÔØÓÑ É ÕÐÏÔÒÅÂÌÑÔØ ÂÏÌÅÅ ÒÁÚÎÏÏÂÒÁÚÎÕÀ ÐÉÝÕ. ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, ËÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ÌÉÍÆÏÉÄÎÙÈ ÕÚÅÌËÏ× ×ÏÚÒÁÓÔÁÅÔ. ôÁË, × ÎÅÂÎÙÈ ÍÉÎÄÁÌÉÎÁÈ ÄÅÔÅÊ × ×ÏÚÒÁÓÔÅ ÄÏ 3 ÌÅÔ ÞÉÓÌÏ ÕÚÅÌËÏ×, ÐÏ ÓÒÁ×ÎÅÎÉÀ Ó ÔÁËÏ×ÙÍ Õ ÎÏ×ÏÒÏÖÄÅÎÎÙÈ, Õ×ÅÌÉÞÉ×ÁÅÔÓÑ × 29 ÒÁÚ, × ÇÌÏÔÏÞÎÏÊ ÍÉÎÄÁÌÉÎÅ — × 8 ÒÁÚ. ÷ ÓÔÅÎËÁÈ ÔÏÎËÏÊ ËÉÛËÉ ËÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ÌÉÍÆÏÉÄÎÙÈ ÕÚÅÌËÏ× ÚÁ 2 — 3 ÇÏÄÁ ÖÉÚÎÉ ÒÅÂÅÎËÁ ×ÏÚÒÁÓÔÁÅÔ × 14 ÒÁÚ, ÁÐÐÅÎÄÉËÓÁ — × 3 ÒÁÚÁ, ÍÏÞÅ×ÏÇÏ ÐÕÚÙÒÑ — × 10 ÒÁÚ.

þÅÔ×ÅÒÔÙÊ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÉÏÄ — 4 — 6 — Ê ÇÏÄÙ ÖÉÚÎÉ. ÷ ÜÔÏÍ ×ÏÚÒÁÓÔÅ ÓÉÓÔÅÍÁ ÍÅÓÔÎÏÇÏ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ Õ ÂÏÌØÛÉÎÓÔ×Á ÄÅÔÅÊ ÚÁ×ÅÒÛÁÅÔ Ó×ÏÅ ÒÁÚ×ÉÔÉÅ.

ðÑÔÙÊ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÉÏÄ — ÐÏÄÒÏÓÔËÏ×ÙÊ ×ÏÚÒÁÓÔ. ðÏ×ÙÛÅÎÉÅ ÓÅËÒÅÃÉÉ ÐÏÌÏ×ÙÈ ÇÏÒÍÏÎÏ× ×ÅÄÅÔ Ë ÐÏÄÁ×ÌÅÎÉÀ ËÌÅÔÏÞÎÏÇÏ Ú×ÅÎÁ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ É ÓÔÉÍÕÌÑÃÉÉ ÇÕÍÏÒÁÌØÎÏÇÏ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ.

îÁÞÉÎÁÑ ÐÒÉÂÌÉÚÉÔÅÌØÎÏ Ó ÀÎÏÛÅÓËÏÇÏ ×ÏÚÒÁÓÔÁ, × ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÈ ÕÚÌÁÈ ÎÁÂÌÀÄÁÅÔÓÑ ÒÁÚÒÁÓÔÁÎÉÅ ÓÏÅÄÉÎÉÔÅÌØÎÏÊ ÔËÁÎÉ, × ÕÚÌÁÈ ÐÏÑ×ÌÑÅÔÓÑ ÖÉÒÏ×ÁÑ ÔËÁÎØ, Á ËÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ÐÁÒÅÎÈÉÍÙ ËÏÒËÏ×ÏÇÏ É ÍÏÚÇÏ×ÏÇÏ ×ÅÝÅÓÔ×Á ÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ. ðÏ ÍÅÒÅ ÉÎ×ÏÌÀÔÉ×ÎÙÈ ÉÚÍÅÎÅÎÉÊ × ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÈ ÕÚÌÁÈ ÉÓÞÅÚÁÀÔ ÉÌÉ ÚÁÍÅÔÎÏ ÕÍÅÎØÛÁÀÔÓÑ × ËÏÌÉÞÅÓÔ×Å ÌÉÍÆÏÉÄÎÙÅ ÕÚÅÌËÉ Ó ÃÅÎÔÒÁÍÉ ÒÁÚÍÎÏÖÅÎÉÑ.

ûÅÓÔÏÊ ËÒÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÉÏÄ — ÓÔÁÒÞÅÓËÉÊ É ÐÏÖÉÌÏÊ ×ÏÚÒÁÓÔ. ó ×ÏÚÒÁÓÔÏÍ ÎÁÂÌÀÄÁÅÔÓÑ ÐÏÄÁ×ÌÅÎÉÅ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ, ÈÏÔÑ ÁÂÓÏÌÀÔÎÏÅ ËÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ô — É ÷- ËÌÅÔÏË ÎÅ ÓÎÉÖÁÅÔÓÑ, Á ÉÚÍÅÎÑÅÔÓÑ ÉÈ ÆÕÎËÃÉÏÎÁÌØÎÁÑ ÁËÔÉ×ÎÏÓÔØ. üÔÏ ÐÒÉ×ÏÄÉÔ Ë ÔÉÐÉÞÎÙÍ ÂÏÌÅÚÎÑÍ ÐÏÖÉÌÏÇÏ ×ÏÚÒÁÓÔÁ — ÎÅÏÐÌÁÓÔÉÞÅÓËÉÍ ÐÏÒÁÖÅÎÉÑÍ É ÁÕÔÏÉÍÍÕÎÎÙÍ ÒÁÓÓÔÒÏÊÓÔ×ÁÍ.

÷ ÐÏÖÉÌÏÍ, ÓÔÁÒÞÅÓËÏÍ ×ÏÚÒÁÓÔÅ ÌÉÍÆÏÉÄÎÙÅ ÕÚÅÌËÉ ÉÓÞÅÚÁÀÔ ×ÏÏÂÝÅ. ÷ ÎÅËÏÔÏÒÙÈ ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÈ ÕÚÌÁÈ ÉÈ ÌÉÍÆÏÉÄÎÁÑ ÐÁÒÅÎÈÉÍÁ ÏÓÔÁÅÔÓÑ × ×ÉÄÅ ÕÞÁÓÔËÏ× ×ÂÌÉÚÉ ×ÏÒÏÔ ÕÚÌÁ ÉÌÉ ×ÏÚÌÅ ÅÇÏ ËÁÐÓÕÌÙ. éÚ-ÚÁ ÒÁÚÒÁÓÔÁÎÉÑ ÓÏÅÄÉÎÉÔÅÌØÎÏÊ ÔËÁÎÉ ÎÁÉÂÏÌÅÅ ÍÅÌËÉÅ ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÅ ÕÚÌÙ ÓÔÁÎÏ×ÑÔÓÑ ÎÅÐÒÏÈÏÄÉÍÙÍÉ ÄÌÑ ÌÉÍÆÙ É ×ÙËÌÀÞÁÀÔÓÑ ÉÚ ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÏÇÏ ÒÕÓÌÁ. óÒÅÄÎÉÅ É ËÒÕÐÎÙÅ ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÅ ÕÚÌÙ, ÅÓÌÉ ÏÎÉ ÌÅÖÁÔ ÒÑÄÏÍ, ÓÒÁÓÔÁÀÔÓÑ ÄÒÕÇ Ó ÄÒÕÇÏÍ É ËÏ ×ÔÏÒÏÊ ÐÏÌÏ×ÉÎÅ ÐÏÓÔÎÁÔÁÌØÎÏÇÏ ÐÅÒÉÏÄÁ ÏÂÒÁÚÕÀÔ ËÒÕÐÎÙÅ ÕÚÌÙ ÌÅÎÔÏ×ÉÄÎÏÊ É ÓÅÇÍÅÎÔÁÒÎÏÊ ÆÏÒÍÙ, ËÏÔÏÒÙÅ ÎÁ ÇÉÓÔÏÌÏÇÉÞÅÓËÉÈ ÓÒÅÚÁÈ ÉÍÅÀÔ ÄÏÌØÞÁÔÏÅ ÓÔÒÏÅÎÉÅ. ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, Õ ÌÀÄÅÊ × ÚÒÅÌÏÍ É ÏÓÏÂÅÎÎÏ ÐÏÖÉÌÏÍ É ÓÔÁÒÞÅÓËÏÍ ×ÏÚÒÁÓÔÅ ÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ ËÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ÌÉÍÆÁÔÉÞÅÓËÉÈ ÕÚÌÏ× × ÒÅÇÉÏÎÁÒÎÙÈ ÇÒÕÐÐÁÈ, × ÔÏ ÖÅ ×ÒÅÍÑ ×ÓÔÒÅÞÁÅÔÓÑ ÍÎÏÇÏ ÕÚÌÏ× ËÒÕÐÎÙÈ ÒÁÚÍÅÒÏ×.

÷ïðòïóù äìñ óáíïëïîôòïìñ

1.  óÔÁÎÏ×ÌÅÎÉÅ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ × ÜÍÂÒÉÏÇÅÎÅÚÅ:

á. ÜÍÂÒÉÏÇÅÎÅÚ ô- ÓÉÓÔÅÍÙ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ;

â. ÜÍÂÒÉÏÇÅÎÅÚ ÷- ÓÉÓÔÅÍÙ ÉÍÍÕÎÉÔÅÔÁ.

2.  éÍÍÕÎÉÔÅÔ ÎÏ×ÏÒÏÖÄÅÎÎÙÈ.

3.  òÁÚ×ÉÔÉÅ ÉÍÍÕÎÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙ × ÐÏÓÔÎÁÔÁÌØÎÏÍ ÐÅÒÉÏÄÅ.

4.  éÍÍÕÎÉÔÅÔ ÐÒÉ ÓÔÁÒÅÎÉÉ.