Типы иммунитета у растений
Растения поражаются возбудителями болезней в тех случаях, когда инфекционное начало (споры, грибница и т. д.) имеется в достаточном количестве и началу патологического процесса благоприятствуют условия окружающей среды. Но иногда даже при наличии этих условий заражения растений не происходит. Свойство растений противостоять заражению патогенным организмом называется устойчивостью, тогда как способность быстро заражаться — восприимчивостью. Невосприимчивость, или высокая устойчивость организмов к действию патогенных микроорганизмов или их ядовитых продуктов (токсинов), известна как иммунитет (от лат. immunitas — освобождение от чего-либо). И. И. Мечников понимал под невосприимчивостью к заразным болезням целую систему явлений (например, реакцию клеточного сока, тургор клеток), благодаря которым организм может выдержать нападение болезнетворных микробов.
У растений различают два типа иммунитета: врожденный и приобретенный. Врожденный, или естественный, иммунитет — это резко выраженная устойчивость растений к болезни, передающаяся по наследству. Она формируется как приспособительное свойство в процессе эволюционного развития растений в условиях взаимодействия с паразитом и окружающей средой.
М. В. Горленко под врожденным иммунитетом понимает присущее данному виду растений свойство не поражаться той или иной болезнью; это свойство передается по наследству, однако может изменяться под влиянием внешних условий и приспособительных особенностей паразитов.
Врожденный иммунитет подразделяют на активный и пассивный. Под активным иммунитетом понимается свойство растения противостоять внедряющемуся в клетки и ткани паразиту, обусловленное процессами его активной защиты и проявляющееся при заражении специфическим возбудителем болезни. То есть активный иммунитет есть ответная реакция растения на внедрение патогена. Активными реакциями растения, направленными на локализацию инфекции, являются образование некрозов, антиферментов, антител, антитоксинов и т. д. Пассивным иммунитетом называется устойчивость растений, обусловленная их анатомо-морфологическими особенностями, наличием каких-либо химических веществ в тканях или физиологическими свойствами, препятствующими внедрению и развитию паразита. Действие пассивного имму-нитета обычно неспецифично. Он обусловливает защиту растения от многих возбудителей болезней, способных проникнуть в него. Пассивный иммунитет вырабатывается у растений не в связи с защитными реакциями на инфекции, а в силу специфических природных особенностей.
Особенности анатомического строения могут проявляться в сильно развитой кутикуле, склеренхимной ткани, восковом налете, пробке или корке, в малом количестве и особом устройстве устьиц и чечевичек, закрытом типе цветка, густом опушении органов и т. п.
Среди химических веществ, обусловливающих пассивный иммунитет, большое значение имеют алкалоиды, глю- козиды, дубильные вещества, кислоты, смолы, терпены, фенолы, фитонциды, эфирные масла. Некоторые из них являются токсичными для паразитов и препятствуют заражению растения. Так, одним из факторов устойчивости сосны и ели к корневой губке считается повышенное содержание в их древесине фенольных веществ, препятствующих внедрению и развитию возбудителя болезни. Защитная роль других веществ связана с их активным участием в биохимических процессах в клетке, приводящих к образованию токсичных соединений. Физиологические свойства, обусловливающие пассивный иммунитет растения, проявляются в его ферментативной деятельности, степени проницаемости цитоплазмы, осмотическом давлении и кислотности клеточного сока, характере движения устьиц и т. п.
Приобретенный иммунитет — это свойство растений не поражаться какой-либо болезнью, приобретаемое в процессе развития и передаваемое по наследству и подверженное изменчивости под влиянием внешней среды.
М. В. Горленко подразделяет приобретенный иммунитет на инфекционный и неинфекционный. Приобретенный инфекционный иммунитет вырабатывается, когда растение, переболев какой-либо болезнью, выздоравливает и при последующих заражениях уже не заболевает. Неинфекционный приобретенный иммунитет у растений формируется вследствие обработки семян специальными вакцинами или химикатами, включая удобрения и микроэлементы, а также посредством специальных приемов, делающих растения более стойкими к болезням.
Устойчивость к болезням эволюционирует с ростом растений, т. е. является признаком, меняющимся с возрастом. Растения и их органы, находящиеся в восходящей фазе развития (молодые), поражаются одними болезнями, а находящиеся в нисходящей фазе развития (стареющие), — другими. При этом болезни молодых растений, как правило, не поражают старые, и наоборот. Изменяя условия роста растения, можно ускорить или замедлить прохождение растением восходящей фазы развития и тем самым направить иммунитет.
33. Гниль корней (опёнок осенний). Меры борьбы.
Корневые гнили — одни из наиболее вредоносных болезней древесных растений. При поражении корневыми гнилями нарушается водный транспорт веществ в растении, оно ослабляется, заселяется стволовыми вредителями и засыхает.
В городских условиях плодовые тела возбудителей образуются редко или не образуются вообще, что существенно затрудняет распознавание гнили. Пораженные деревья легко вываливаются при сильных порывах ветра (рис. 6.12).
Опенок осенний (Armillaria mellea (Vahl. ex Fr.) Karst.) относится к базидиальным грибам, порядку Agaricales. Вызывает белую заболонную гниль корней и стволов хвойных и лиственных деревьев. Опенок распространен повсеместно, поражая более 230 видов растений. В городских условиях он встречается во всех типах насаждений — от уличных посадок до парков и лесопарков.
Важнейший диагностический признак поражения опенком — наличие темно-бурых ризоморф и белых веерообразных пленок на стволах и корнях. На поверхности субстрата образуются округлые в сечении ризоморфы, основная функция которых заключается в распространении опенка в подстилке и заражении новых корней. Под корой развиваются плоские ризоморфы большой протяженности, на которых формируются плодовые тела.
Плодовые тела гриба расчленены на шляпку и ножку, собраны группами. Шляпка до 15 см в диаметре, мясистая, упругая, вначале выпуклая, затем плоская, желтовато- или серовато-бурого цвета, с более темными бурыми чешуйками. Ножки плотные, светлые, книзу темнеющие, с белой «юбочкой» — остатками частного покрывала. Пластинки гименофора нисходящие, белые, со временем буреющие. Плодовые тела обычно появляются в августе — октябре в парках, лесопарках и пригородных лесах.
Опенок поражает растения разного возраста. Поражение молодых деревьев приводит к их быстрой гибели. Взрослые деревья постепенно ослабляются, их крона изреживается, листья мельчают, хвоя бледнеет. У хвойных между корневыми лапами обнаруживаются скопления смолы. Один из характерных признаков поражения — растрескивание и отмирание коры в нижней части ствола.
Растения заражаются через корни и основания стволов базидио-спорами или ризоморфами. Гниль может подниматься по стволу на несколько метров. Опенок — факультативный сапротроф, долгое время он может существовать на мертвой древесине.
Интенсивному развитию болезни способствуют загущенность насаждений, срастание корней, ослабление растений абиотическими и другими факторами.
Плоский трутовик (Ganoderma applanatum (Pers.) Pat.) относится к базидиальным грибам, порядку Aphyllophorales. Вызывает белую ядрово-заболонную гниль корней и основания стволов лиственных деревьев.
Плодовые тела многолетние, различной величины, в виде плоских сидячих, реже копытообразных шляпок, которые могут быть соединены черепицеобразно. Поверхность шляпки неровная, волнистая, матовая, шоколадно-коричневого цвета. Гименофор сначала белый, затем сероватый или буроватый, с очень мелкими порами.
В городских условиях повсеместно и часто встречается на пнях, сухостое, ослабленных живых деревьях. Чаще всего поражает липу, клен, дуб, иву, осину, тополь.
Заражение осуществляется через различные механические повреждения корней и основания ствола.
Корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) относится к базидиальным грибам (порядок Aphyllophorales) и вызывает пеструю ямчато-волокнистую корневую и стволовую гниль хвойных, реже лиственных пород. Большую опасность гриб представляет для сосны и ели.
Плодовые тела — самый надежный признак поражения деревьев корневой губкой. Обычно они образуются на корнях, реже у корневой шейки или на пнях. Плодовые тела разнообразной формы, многолетние, часто неправильные, распростертые или с отогнутыми в виде шляпки краями. Поверхность плодовых тел желтовато-коричневая или шоколадная, с концентрическими бороздками. Гименофор вначале белоснежно-белый, затем желтоватый, с мелкими порами.
Признаки поражения растений корневой губкой у разных деревьев различаются. Уменьшается прирост по высоте, хвоя становится тусклой и впоследствии засыхает, крона изреживается. У сосны появляются укороченные побеги с укороченной хвоей, стволы наклоняются. У ели в нижней части ствола может образоваться дупло, побеги деформируются. При поражении сосны гниль развивается только на корнях, а при поражении ели и пихты заходит в ствол, иногда до высоты 10 м.
Заражение осуществляется через корни спорами гриба (конидиями или базидиоспорами), а также при контакте здоровых и больных корней. Корневая губка — типичный факультативный сапротроф, способный развиваться и накапливаться в подстилке.
Корневая губка широко распространена в пригородных лесах и лесопарках, где ее развитию способствуют высокие рекреационные нагрузки, уплотнение почвы, механические повреждения корней, т. е. все причины, ведущие к отмиранию корней. Болезнь приводит к быстрому массовому усыханию деревьев.
Трутовик Швейница (Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat.), или войлочно-бурый трутовик, относится к базидиальным грибам (порядок Aphyllophorales) и вызывает бурую призматическую ядровую корневую и комлевую гниль хвойных пород.
Плодовые тела однолетние, в виде воронковидных или неправильно-лопастных шляпок желтого, желто-ржавого или буро-ржавого цвета. Поверхность шляпки шершавая или коротковойлочная, с неясными зонами. Ткань шляпки сначала мягкая, губчатая, затем твердеющая. Гименофор ржаво-бурый, с низбегающими трубочками и крупными угловатыми порами. Плодовые тела образуются у основания стволов и на корневых лапах с лета до глубокой осени.
Деревья заражаются базидиоспорами или мицелием через корни. Гниль может переходить в ствол и подниматься на высоту до 2—3 м. Распилы свежей пораженной древесины имеют запах скипидара.
Гриб чаще поражает лиственницу, ель и сосну возрастом свыше 60 лет.
Читайте также:
Рекомендуемые страницы:
©2015-2020 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-15
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных
Поиск по сайту:
Мы привыкли воспринимать понятие «иммунитет» применительно к людям и животным, поэтому его существование у растений может казаться странным или сомнительным. Так существует ли иммунитет у растений на самом деле и можно ли на него повлиять?
Существует ли иммунитет растений?
Как растения защищаются от болезней и вредителей?
Пассивный иммунитет
Активный иммунитет
Как повысить иммунитет растений?
Брассиностероиды
Гидроксикоричные кислоты
Арахидоновая кислота
Кремний
Фитогормоны — активаторы роста
Существует ли иммунитет растений?
Растения, как и любые другие живые организмы, обязаны своим существованием в том числе и тому, что за миллионы лет эволюции выработали целый ряд способов защитить себя от врагов — вредителей, болезней и поедателей. Так что иммунитет растений — не вымышленное, а вполне существующее и исследованное явление. Он работает во многом иначе, чем у животных и людей — например, растения практически не способны формировать приобретенный иммунитет, который предотвращает повторное заражение одним и тем же патогеном. Однако говорить о том, что растения вовсе беззащитны и не имеют механизмов для отражения атак паразитов, совершенно неправильно.
Как именно работает иммунитет растений и от чего зависит устойчивость к разным видам патогенов? Объяснение может показаться скучным и научным, но мы постарались, насколько это возможно, упростить сложную тему. Если вы интересуетесь практической стороной вопроса — как повысить сопротивляемость садовых и огородных культур, то можно сразу переходить к третьей части статьи, которая посвящена способам воздействия на иммунитет растений. Однако после чтения «скучного и научного» раздела выводы и смысл советов из последней части статьи будут понятнее.
Как растения защищаются от болезней и вредителей?
Существуют разные способы. Специалисты в целом выделяют два типа иммунитета растений: пассивный и активный. Любое растение располагает обоими видами иммунитета, создавая несколько «линий обороны».
Пассивный иммунитет обусловлен особенностями строения разных частей растительного организма и его физиологических процессов.
В первом случае речь идет о создании механических преград для проникновения патогена: очень толстая кора, раннее одревеснение побегов, утолщенная кутикула или опушение листа, восковой налет, особое строение цветков и пр.
Еще один вид пассивного иммунитета — несовместимость растения с определенными типами вредителей из-за его физиологических особенностей. Любому, кто занимался садом или огородом, известны болезни, которые типичны для определенных культур, но совершенно не поражают другие. Это может быть связано с тем, что растение вовсе не вырабатывает необходимые паразиту питательные вещества — и, соответственно, ему нет смысла их колонизировать. Наличие токсичных для паразита веществ — также частный случай физиологического пассивного иммунитета. К таким веществам относятся растительные яды — алкалоиды, а также фенолы, дубильные вещества, смолы, кислоты и фитонциды.
Пассивный иммунитет присутствует у растения постоянно и независимо от наличия патогенов.
Фитонцидами называются летучие соединения с антибиотическим действием, содержащиеся в тканях растений и подавляющие развитие патогенной флоры: бактерий, грибов, простейших. У разных видов растений химический состав фитонцидов может сильно различаться. Несмотря на распространенность фитонцидов в растительном мире, их защитная роль незначительна и ограничена только отдельными немногими видами патогенов. Так, например, чеснок поражается целым рядом заболеваний несмотря на способность вырабатывать аллицин — фитонцид с сильным антимикробным действием.
Ботва томатов содержит алкалоиды, однако это не всегда спасает растения от поражения вредителями и болезнями
Активный иммунитет растений вступает в действие при поражении патогеном. Он может быть направлен либо на обезвреживание паразита, либо на минимизацию причиняемого им ущерба.
Одна из форм обезвреживания патогена — реакция сверхчувствительности, когда клетки в очаге поражения быстро гибнут в результате апоптоза — «программируемой клеточной смерти». Мертвые ткани не обеспечивают условия для питания и размножения паразита, и он погибает. Чаще всего отмиранием тканей растения реагируют на вторжение вирусов или грибов. В реальной жизни последствия этого процесса можно наблюдать на листьях в виде небольших участков некроза или хлороза. У устойчивых растений это никак не сказывается на их общем состоянии, хотя может портить внешний вид декоративных культур.
Еще одна разновидность активного иммунитета — изменение биохимических процессов и выработка защитных веществ: специальных гормонов, кислот (салициловой или азотной), а также перекиси водорода, обладающей бактерицидным действием. Сходные механизмы отвечают и за химическое обезвреживание продуктов жизнедеятельности патогена, если они токсичны для растения, но уничтожить самого возбудителя не удается.
Участки хлороза и некроза на листьях
Особенный интерес представляют защитные гормоны — фитоалексины, которые синтезируются клетками, соседствующими с участками некроза. По всей видимости, пораженные клетки перед гибелью подают химический сигнал, запускающий в соседних активное образование фитоалексинов.
Как и фитонциды, фитоалексины могут иметь разный химический состав у разных видов растений; примечательно, что одно растение может вырабатывать несколько разных. В некотором роде эти гормоны можно назвать «растительным антибиотиками». На сегодняшний день известно около 200 фитоалексинов, и это далеко не окончательное число. Главное отличие фитоалексинов от фитонцидов (кроме химического состава) — они вырабатываются только в ответ на поражение возбудителем, в то время как фитонциды присутствуют у растения постоянно. Таким образом, устойчивость растения к патогенам определяется (кроме прочих факторов) количеством вырабатываемых фитоалексинов: у устойчивых видов оно прогнозируемо оказывается выше. Изученность фитоалексинов пока невысока; даже сам термин оспаривается — некоторые специалисты предпочитают называть их антистрессовыми метаболитами.
Известно, что в неблагоприятных условиях (холод, засуха, недостаток питания или солнечного света) способность растений к синтезу фитоалексинов резко снижается, но может восстанавливаться при улучшении условий.
Фитоалексины не всегда способны обезвреживать возбудителей заболевания. Причин тому может быть много: выработанная патогеном устойчивость, отсутствие у растения специфического фитоалексина, эффективного против конкретного возбудителя, и пр. К сожалению, не существует «универсального» фитоалексина, который бы обезвреживал все известные виды возбудителей или хотя бы определенные их разновидности (например, группы родственных вирусов или грибов).
Ослабленные растения
Как повысить иммунитет растений?
Способов улучшить иммунитет растений на самом деле немного, и не существует никакого «волшебного средства», которое бы обеспечило растениям здоровье и полную защиту от патогенов исключительно за счет природных иммунных механизмов. Что же в действительности можно сделать?
В первую очередь важно обеспечить условия для того, чтобы растения могли сами поддерживать свои иммунные механизмы. Ничего особенного для этого не требуется — всего лишь правильная агротехника, уход и разумное внесение удобрений. Качество покровных тканей растений, равно как и здоровый метаболизм, зависят от своевременного и достаточного поступления питательных веществ и влаги, а покровные ткани, как говорилось выше — это «первая линия обороны» от патогенов.
Хороший уход влияет и на качество активного иммунитета: слабые растения не в состоянии вырабатывать защитные фитогормоны в необходимых количествах. Но здесь важно не переусердствовать и понимать, что избыток иногда бывает так же вреден, как недостаток: например, при избытке азота растения формируют обильную зеленую массу, но структура тканей становится рыхлой, что облегчает доступ патогенам.
Что касается возможности стимулировать иммунитет растений извне, с помощью средств агрохимии, то здесь набор средств невелик.
Обработка растений иммуностимулятором
Брассиностероиды. Имеются данные об иммуностимулирующем эффекте брассиностероидов — стероидных фитогормонов растений. Синтетическим путем получен их аналог — эпибрассинолид, который входит в состав популярного препарата «Эпин-экстра». Этот препарат используется для поддержания здоровья растений в условиях стресса: низких температур, недостатка солнечного света и пр. Сам по себе эпибрассинолид не обладает активностью против патогенов, его действие заключается в воздействии на метаболические процессы растения.
Гидроксикоричные кислоты — производные кофейной кислоты: кафтаровая, хлорогеновая, феруловая и др. Это наиболее распространенные полифенольные кислоты высших растений, и именно ими часто бывают обусловлены эффекты лекарственных растений, входящих в фармакопеи. К фенольным соединениям относится и около 80% фитоалексинов. Гидроксикоричные кислоты стимулируют выработку салициловой кислоты и перекиси водорода — естественных компонентов иммунного ответа растения на вторжение патогена; кроме того, в отдельных случаях они обладают фунгицидным действием, подавляя развитие грибных заболеваний за счет собственной активности или действия метаболитов — веществ, образующихся в результате преобразований гидроксикоричных кислот в тканях растения.
Еще один эффект гидроксикоричных кислот — стимуляция роста, благодаря чему растения быстрее проходят фазы уязвимости к атаке вредителей и патогенов. Их успешно используют и для повышения урожайности. На основе гидроксикоричных кислот создан не менее известный препарат «Циркон».
Арахидоновая кислота — одна из омега-6-ненасыщенных жирных кислот. Механизм ее действия на иммунтет растений до конца не ясен (считается, что она способствует синтезу фитоалексинов), но в сельском хозяйстве она используется как стимулятор и ускоритель разложения токсинов после обработки гербицидами. Известно, что арахидоновая кислота улучшает плодоношение и повышает устойчивость растений к стрессовым факторам. Препарат на ее основе — «ОберегЪ».
Кремний. Есть исследования (правда, мы нашли только отечественные), свидетельствующие, что добавки с органическим кремнием также могут повышать устойчивость растений к болезням и вредителям за счет укрепления клеточных стенок. Это повышает плотность покровных тканей и затрудняет проникновение патогенов.
Фитогормоны — активаторы роста: гиббереллины, ауксины, цитокинины. Сами по себе они не обладают иммуностимулирующим действием и применяются чаще всего для стимуляции роста (на разных стадиях развития растений), корнеобразования, бутонизации или плодоношения. В целом их использование косвенно влияет на сопротивляемость болезням и вредителям, но в качестве именно иммуномодуляторов они не используются. Важно, что гиббереллины, цитокинины и ауксины — антагонисты и способны ингибировать (подавлять) выработку друг друга. Препараты на основе фитогормонов роста — «Гетероауксин», «Бутон», «Завязь», «Корневин», «УкоренитЪ» и пр.