Учение об иммунитете растений год

Иммуните́т расте́ний (фитоиммунитет) — невосприимчивость растений к патогенам, а также насекомым. Фитоиммунитет обеспечивается множеством механизмов: выработкой низкомолекулярных фитонцидов, обладающих антибактериальными и фунгицидными свойствами, рецепторами распознавания специфических белковых и углеводных последовательностей (англ. pattern recognition receptors)[1][2], характерных для многих возбудителей, и системой подавления экспрессии генов при помощи РНК (RNA silencing)[3] в качестве противовирусной защиты.

Определения

Иммунитет растения к вредному организму — Способность растения в той или иной мере противостоять заселению или заражению вредным организмом или противодействовать его развитию в растении.[4]

Различают также толерантность растения к вредному организму — Способность растения сохранять удовлетворительную урожайность и качество продукции при поражении возбудителем болезни или повреждении вредителем.[4]

Механизмы иммунитета растения к болезням (устойчивость растения по отношению к фитопатогену) и иммунитета растения к вредителям (устойчивость растения к повреждению его вредителями) различны.

Учение Вавилова об иммунитете растений

Российский и советский учёный Н. И. Вавилов является основателем учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической природы. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Согласно Вавилову, если в результате эволюции растения приобретали гены устойчивости к патогенам — возбудителям болезней, то последние приобретали способность поражать устойчивые сорта благодаря появлению новых физиологических рас. Так, каждый сорт пшеницы может быть восприимчивым к одним расам и иммунным к другим. Новые расы фитопатогенных микроорганизмов возникают в результате гибридизации, мутаций или гетерокариозиса (разноядерности) и других процессов[5].

Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений[5].

Типы иммунитета[4]

* активный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения фитопатогена или фитофага, то есть в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя болезни или повреждение вредителем.

* пассивный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения или заселения.

* возрастной иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, проявляющаяся в определённом возрасте.

* врожденный иммунитет растения: устойчивость
растения к вредному организму, передающаяся по наследству.

* приобретенный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития [онтогенеза] под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни.

* групповой иммунитет растения: устойчивость растения к нескольким видам одной биологической группы возбудителей заболеваний или вредителей.

* длительный иммунитет растения: способность растения длительное время сохранять индуцированный иммунитет к вредному организму.

* индуцированный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, вызванная ослабленными штаммами фитопатогенов или химическими иммунизаторами.

* комплексный иммунитет растения: устойчивость растения к разным группам возбудителей заболеваний и вредителей.

* олигогенный иммунитет растения: устойчивость растения к определенным расам вредного организма, контролируемая малым числом генов растения.

* полигенный иммунитет растения: устойчивость растения, не специфичная к расам вредного организма и контролируемая многими генами растения.

* неспецифический иммунитет растения: устойчивость растения, которая выражается в полной невосприимчивости растений к вредному организму.

* специфический иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, которая проявляется на уровне отдельных форм в пределах вида.

Химическая иммунизация растения

Химическая иммунизация растения — это использование химического вещества для создания иммунитета растения к вредным организмам.[4]

Метод оценки иммунитета растений

Заключается в оценке устойчивости растений к вредным организмам с учётом биотических и абиотических факторов по проявлению симптомов заболевания или повреждения, по степени поражения или повреждения растений, по распространению болезни, или по потерям урожая.[4]

См. также

• Иммунитет (биология)
• Иммунная система
• Резистентность (биология)
• Патоген
• Фитопатология

Примечания

Литература

• Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям (сб.) / Отв. ред. Л. Н. Андреев; (Предисл. Л. Н. Андреева, М. В. Горленко); АН СССР, Секция хим.-технол. и биол. наук. М. Наука 1986.
• Вавилов Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н. И. Вавилов. — Т. IV. — М.; Л.: Наука, 1964.
• Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным болезням, Кишинев, 1968.
• Горленко М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 2 изд., М., 1962.
• Дьяков Ю. Т., Шкаликов В. А. Иммунитет растений. Колос, 2005 (ISBN 5-9532-0328-4).
• Курсанова Т. А. Развитие представлений о природе иммунитета растений. М.: Наука, 1988.
• Плотникова Л. Я., Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям: Учебник для студентов вузов. КолосС, 2007 (ISBN 978-5-9532-0356-2).
• Рубин Б. А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б. А. Рубин, Е. В. Арциховская, В. А. Аксенова. М., 1975. — 320 с.
• Сухоруков К. Т. Физиология иммунитета растений. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1952.
• Физиология иммунитета растений (сб. статей) М.: Наука, 1968.
• Флористика, физиология и иммунитет растений (сб. статей) / Редкол.: Ю. Н. Прокудин (отв. ред.) и др. Харьков: Вища школа, Изд -во при Харьк. ун-те 1981.
• Шапиро И. Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам / И. Д. Шапиро. Л.: Наука, 1985.

Начало развития науки об иммунитете растений относится ко второй половине XIX в.

На развитие этой науки оказали влияние основные положения об иммунитете человека и животных к воздействию патогенов, развиваемые в то время И. И. Мечниковым.

Огромная роль в развитии фитоиммунологии принадлежит блестящим работам Н. И. Вавилова, который положил начало изучению ее генетической основы. Ему принадлежит первая в мире сводка «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям», положившая начало новому этапу в развитии учения об иммунитете растений. Н. И. Вавилов считал, что устойчивость к паразитам выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного, в течение тысячелетий, естественного заражения патогенами. В результате растения приобретали гены устойчивости к возбудителям заболеваний, а последние, вследствие появления новых физиологических рас, приобретали свойства поражать устойчивые формы растений.

Работы Н. И. Вавилова дали мощный импульс для широкого развертывания работ по селекции растений на иммунитет к возбудителям заболеваний с помощью отбора и гибридизации. В разных странах были созданы сорта хлопчатника, устойчивые к фузариозному увяданию, сахарного тростника — к мозаике, капусты — к желтизне и т. д. Многие исследования в это время касались закономерностей наследования иммунитета.

В 40—60-е годы в СССР развернулись работы по селекции устойчивых к возбудителям заболеваний сортов сельскохозяйственных культур. П. П. Лукьяненко создал сорта пшеницы, устойчивые к бурой ржавчине. Были выведены сорта сахарной свеклы, устойчивые к мучнистой росе, ржавчине для разных зон. М. Ф. Терновский создал сорта табака, устойчивые к табачной мозаике и мучнистой росе. Была организована селекция на устойчивость картофеля к раку и фитофторе (А. Я. Камераз, Н. А. Дорожкин, П. И. Альсмик и др.), капусты — к киле (Б. В. Квасников), тыквенных — к ряду заболеваний (В. И. Тимченко), томатов — к болезням (Н. Н. Балашова), хлопчатника — к вилту (С. С. Канаш, С. М. Мирахмедов и др.).

В последние десятилетия общеизвестными стали представления М. С. Дунина (1946) об иммуногенезе, которые вскрыли основы возрастной устойчивости растений.

Б. П. Токин обосновал роль фитонцидов в иммунитете растений. Фитонциды — это главным образом летучие, физиологически активные вещества, выделяемые растениями, оказывающие токсическое воздействие на вредные организмы.

В. Ф. Купревич (1947) и А. Я. Кокин (1948) разработали вопросы, связанные с физиологией больного растения.

Основы биохимии и физиологии иммунитета растений заложили Б. А. Рубин и его ученики, а также Л. В. Метлицкпй и О. Л. Озерецковская. Б. А. Рубин и его, школа связывают реакции растений, направленные на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с функционированием окислительно-восстановительных систем пораженного растения и энергетических систем клеток. Этими исследованиями было показано, что различные ферменты растений, регулирующие энергообмен, характеризуются разной степенью устойчивости к продуктам жизнедеятельности патогенных организмов.

Т. Д. Страхов показал, что в тканях растений, устойчивых к болезням, происходят регрессивные изменения патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растений.

Представления о неполной среде, выдвинутые американским микробиологом Е. Гарбером и нашим соотечественником В. П. Эфронмеопом, согласно которым паразит может размножаться лишь в том случае, если в его организме имеется полный набор генов, ответственных за продуцирование ферментов, белков и других веществ, необходимых паразиту для построения своего тела из веществ хозяина, объясняют определенным образом один из механизмов иммунитета.

Выдающуюся роль в развитии учения Н. TI. Вавилова о специализации патогенов сыграли работы П. М. Жуковского о сопряженной эволюции паразита и растения-хозяина, работы Т. И. Федотовой о сходстве белков у растения-хозяина и его патогена, а также работы американского фитопатолога X. Г. Флора о комплементарности генов устойчивости растений и генов вирулентности патогена.

Особую ветвь в фитоиммунологии представляют работы К. Мюллера, Л. В. Метлицкого и О. Л. Озерецковской и др., развивающих учение о фитоалексинах, т. е. о физиологически активных веществах, синтезируемых в растениях в ответ на вторжение патогенов и оказывающих на них губительное воздействие. Эти работы стали теоретической базой для развития исследований в области индуцированного (приобретенного) иммунитета.

Учение об иммунитете растений или фитоиммунологии представляет собой часть фитопатологии, в которой разбираются вопросы взаимоотношений паразита и растений, их взаимной приспособляемости друг к другу, а также вопросы подавления развития тех или иных болезней путем культивирования устойчивых или повышения устойчивости восприимчивых сортов.

Достижения в области иммунитета растений дают возможность использовать их в борьбе с болезнями растений.

Перед тем как перейти к выяснению того, в чем заключается природа устойчивости растений к болезням, ее изменчивость, каковы достижения науки в области иммунитета, как практически используется устойчивость в сельскохозяйственном производстве, необходимо дать основные понятия и определения терминов учения об иммунитете растений.

Устойчивость. Устойчивостью называют способность растений противостоять поражению болезням при заражении возбудителем. Устойчивость проявляется в отсутствии поражения или слабом поражении растений при наличии возбудителя болезни. Термин «устойчивость» чаще всего применяется к болезням инфекционного происхождения, но он может быть применен и в отношении неинфекционных болезней. При инфекционных болезнях принято говорить об устойчивости растений не вообще, а к определенным видам паразитов. Например, некоторые сорта пшеницы устойчивы к бурой ржавчине (Безостая 1), сорта картофеля устойчивы к фитофторозу и картофельному раку (Камераз 1).

В основе устойчивости находятся сложные биологические взаимоотношения, возникающие в процессе инфекции между растением-хозяином и паразитом. Эти отношения определяют весь ход патологического процесса, который может приводить к поражению растений в той или иной степени или прекращению этого процесса. Поэтому на практике постоянно приходится встречаться со случаями различной степени относительной устойчивости растений, к которым паразиты приурочены в различных пределах, что создает широкий ряд различных степеней поражаемости.

Самая низкая степень устойчивости обозначается термином восприимчивости растений к болезням, а самая высокая степень устойчивости растений к болезням, обусловливающая полную непоражаемость их болезнями, называется иммунитетом растений.

Восприимчивость. В противоположность устойчивости, восприимчивость характеризуется полной неспособностью растения противостоять заражению и распространению возбудителя в его тканях. Оба эти термина, применяемые в отношении одного и того же объекта в одно и то же время, вполне равнозначны, хотя и противоположны по значению; они разными словами выражают одно и то же обстоятельство, например, «малая устойчивость» и «сильная восприимчивость» совершенно одинаковы.

Устойчивость и восприимчивость не являются постоянными неизмененными свойствами растений, а изменяются в зависимости от условий выращивания, погодных условий и других условий внешней среды. Одни условия способствуют повышению восприимчивости. Поэтому устойчивость как положительное свойство сорта является объектом внимания селекционера и фитопатолога, которые заботятся о ее повышении и сохранении.

Иммунитет. Иммунитет (от лат. immunis — свободный или освобожденный от чего-либо) обозначает невосприимчивость или устойчивость организма к действию патогенных микроорганизмов и их ядовитых продуктов.

В соответствии с этой общей характеристикой иммунитета, иммунитетом растений будет называться их биологическое свойство, обусловливающее им невосприимчивость к болезням при наличии соответствующего возбудителя и необходимых условий для заражения. На иммунных видах или сортах растений возникновение заражения или совсем исключается, или возбудитель попадает на растение, но погибает в начале заражения, не оказывая отрицательного влияния на рост и дальнейшее развитие растения. Таким образом, понятие устойчивости — более общее, шире распространено, а иммунитет составляет лишь часть явлений устойчивости, как ее высшая форма.

По происхождению и проявлению различают иммунитет врожденный и приобретенный.

Врожденный иммунитет. Врожденным, или естественным, иммунитетом называют резко выраженную у растений невосприимчивость к болезням, передающуюся по наследству, но способную изменяться под влиянием внешних условий и приспособительных особенностей паразитов. Врожденный иммунитет является таким же видовым признаком растения, как и его морфологические особенности в силу чего многие растения неспособны заражаться не свойственными им паразитами. Например, виноград не заражается черным раком плодовых деревьев, зерновые злаки не поражаются килой капусты.

В свою очередь врожденный иммунитет может быть разделен на пассивный и активный.

Пассивный иммунитет. Пассивный врожденный иммунитет — свойство растений, препятствующее развитию паразита в их тканях и имеющееся у растений независимо от того, нападает на него паразит или нет. К таким свойствам относятся особенности строения покровных тканей, реакция клеточного сока, наличие в тканях химических веществ (алкалоиды, фенолы, таннины, фитонциды и пр.). Действие пассивного иммунитета не является специфичным, а обусловливает защиту растений от многих паразитов, способных проникать в растение.

Следует отметить, что при пассивном иммунитете часто растение при воздействии внешних условий принимает самое активное участие. Поэтому термин «пассивный иммунитет» имеет относительное значение, хотя оба термина «активный» и «пассивный» уже прочно вошли в фитопатологическую литературу и отображают определенные категории иммунитета растений.

Активный иммунитет. Активный врожденный иммунитет — это такое свойство растений, которое препятствует внедрению в ткань паразитов и проявляется только в случае нападения последних на растение. В случае активного иммунитета устойчивость у растений к болезням обусловливается процессами активной защиты их против внедрения и распространения в тканях специфических возбудителей.

Активными реакциями растений, направленными на локализацию инфекции, являются образование некрозов, антиферментов, антитоксинов, а также клеточных новообразований. Например, у устойчивого к заразихе сорта подсолнечника Саратовский-169 в месте внедрения в ткани корешка подсолнечника проростка заразихи образуются вздутия, в которых паразит отмирает.

Приобретенный иммунитет. Приобретенным иммунитетом называют свойство растений приобретать устойчивость к какому-либо заболеванию, возникающее в результате перенесенной ранге болезни, вызванной тем же возбудителем или ослабленным его штаммом, продуктом его жизнедеятельности, а также под воздействием приемов воспитания и различных условий существования. Характерной особенностью приобретенного иммунитета является его специфичность, причем растения оказываются устойчивыми только к определенному возбудителю.

В зависимости от того, сохраняется или уничтожается в иммунном растении возбудитель инфекции, различают приобретенный иммунитет инфекционный и неинфекционный.

Кроме указанных типов в селекции и растениеводстве наибольшее значение имеет групповой, или комплексный, иммунитет, которому противопоставляется специфичный иммунитет.

Групповой иммунитет. Групповой, или комплексный, иммунитет характеризуется тем, что растения определенного вида или сорта устойчивы не против одного какого-либо заболевания, а против нескольких, против целого комплекса их. Например, сорта табака Трапезонд-288 и Трапезонд-295 обладают высокими курительными качествами, дают высокий урожай и, что особенно важно, обладают практически полной невосприимчивостью не к одной какой-либо, к одновременно к двум наиболее распространенным и вредоносным болезням этой культуры — табачной мозаике и корневой гнили.

Специфический иммунитет. В противоположность групповому, специфическим иммунитетом называется такое свойство растений, когда они невосприимчивы к определенному возбудителю болезни. Наиболее распространенная форма специфического иммунитета — сортовой, или видовой, иммунитет. Имеются различные сорта и виды растений, устойчивые в отношении разнообразных грибных и бактериальных заболеваний. Например, озимая пшеница сорта Кубанская-131, яровая пшеница Безостая-1 устойчивы к ржавчине.

Выносливость. Этим термином обозначают способность растений даже при наличии относительно высокой степени поражения оказывать сопротивление болезни и сохранять достаточную удовлетворительную продуктивность. Выносливость растений наблюдается при поражении некоторых сортов пшеницы видами ржавчины, а также при поражении килой некоторых сортов капусты.