Врожденный и адаптивный иммунитет

Крепкий иммунитет является обязательным условием здоровья человека. Эта система выполняет защитные функции, не позволяя сторонним патогенам развиваться в организме. Существует несколько разновидностей иммунитета. Они характеризуются разными механизмами образования и воздействия. Только слаженная работа всех защитных систем способна предотвратить проникновение в организм возбудителей болезней. Что собой представляет адаптивный иммунитет, будет подробно рассмотрено далее.

Общая характеристика

Врожденный и адаптивный иммунитет являются двумя компонентами защитной системы организма. Вместе они являются качественным критерием, который показывает способность противостоять разного рода сторонним воздействиям и заболеваниям. Сегодня для его оценки применяется такое понятие, как иммунный статус.

Иммунитет позволяет сохранить целостность генетической информации организма на протяжении всей его жизни. Он может быть врожденным и приобретенным. Первый тип защитных функций называется еще генетическим, или первичным. Он формируется у ребенка еще в утробе матери. Это фундамент для развития последующих защитных механизмов. Врожденный иммунитет зависит от того, какими недугами болели родители и остальные кровные родственники, как реагировал их организм на эти патологии.

Адаптивный (приобретенный) иммунитет формируется на протяжении всей жизни человека. Бывает несколько разновидностей этого типа защиты. Приобретенный иммунитет формируется под воздействием естественных и искусственных факторов. В первом случае на организм воздействуют разные заболевания, на борьбу с которыми выделяются определенные силы. Информация о защите в этом случае сохраняется в организме. Это активный иммунитет.

Второй тип защиты называется пассивным, или искусственным. В организм вводят инъекцию с небольшим количеством возбудителя болезни. В результате иммунитет борется с патогеном, а информация об этом процессе остается на определенное время или на всю жизнь в организме.

Особенности приобретенного иммунитета

Врожденный и адаптивный иммунитет действуют в организме непрерывно. Они выполняют важнейшие функции. Адаптивный (специфический) иммунитет представляет собой вторую фазу защитных реакций организма. Его характерной особенностью является факт, что он не передается по наследству. Он формируется в течение всей жизни человека.

Приобретенный тип защиты организма является более интенсивным, чем врожденный барьер от разных чужеродных микроорганизмов. Так как организм приспосабливается к условиям окружающей среды благодаря подобным реакциям, иммунитет этого типа называется адаптивным.

Этот тип защиты формируется во время инфекционных заболеваний, отравлений. Однако он не является стабильным. Не все возбудители инфекций могут четко запоминаться организмом. Так, например, человек, который переболел гонореей, может заболеть ею снова. Иммунитет, который сохраняется после этого заболевания, слабый и непродолжительный. Поэтому вероятность заболеть этим недугом еще раз велика.

Однако некоторые болезни, например ветряная оспа, переносятся организмом только один раз. Больше заболеть этим недугом человек не может. Иммунитет, который вырабатывается после этого заболевания, стабильный. Однако он не передается по наследству. У родителей, переболевших ветрянкой, ребенок все равно может заразиться этим вирусом.

Чем разнообразнее патогены, которые попадали в организм человека, тем больше разных антител выделяет организм на борьбу с ними. Это формирует защитные реакции. Поэтому дети, которые выросли в стерильных условиях, болеют гораздо чаще, чем малыши, которые в юном возрасте контактировали с разными микробами и бактериями.

Основные различия

Чтобы понять особенности разных типов защитных реакций организма, необходимо подробно рассмотреть сравнительную характеристику врожденного и адаптивного иммунитета. Они отличаются рядом показателей. Врожденный иммунитет был первой защитной системой, которая сформировалась у позвоночных в процессе эволюционного развития. Вторичный (приобретенный) иммунитет появился гораздо позже.

В организме человека первым формируется врожденный иммунитет. Это базовая основа, которая досталась ему от родителей. На основе этого типа защиты формируется последующая реакция организма на окружающие неблагоприятные факторы. Это неспецифичный иммунитет, который передается от организма матери к ребенку через плаценту и грудное молоко.

Приобретенный тип защиты организма составляет всего 35-40% иммунного статуса организма. Однако при этом он отличается большей интенсивностью. Он быстрее и активнее воздействует на возбудителей инфекции, прочие патогены. Врожденный иммунитет проявляется слабее. Он реагирует на возникновение заболевания медленнее. При этом реакция, которая произошла на то или иное чужеродное тело, не запоминается.

Приобретенный иммунитет отличается наличием процесса запоминания. Именно по этой причине такой барьер интенсивнее и быстрее.

Механизм действия

Механизм адаптивного иммунитета довольно интересен. Это сложная система, которая непрерывно функционирует в теле человека. При попадании в организм вируса, бактерии или иного болезнетворного микроба иммунитет в первую очередь должен его распознать, идентифицировать. Это необходимо для возможности отличать нужные, «свои» бактерии от чужеродных, разрушительных. За эту функцию отвечают определенные виды лейкоцитов. Они подходят к бактерии и проводят процедуру идентификации.

Далее, после сбора необходимой информации, ее передают другим клеткам. В зависимости от того, с каким типом чужеродных микроорганизмов приходится иметь дело, выбирается способ подавления очага инфекции. Для вирусов, бактерий, аллергенов, ядов организм продуцирует разные виды лейкоцитов. Они подходят к чужеродной клетке и поглощают ее.

Информация о том, какой иммунный ответ был дан в этом случае, сохраняется в памяти организма. Существуют специальные лейкоциты, которые проводят обучение, передают соответствующую информацию новым клеткам иммунной системы, которые только развиваются. Это позволяет быстро отреагировать на патологию при ее вторичном появлении.

В этой системе каждой клетке иммунитета отведена своя особая роль. Они работают как единая, слаженная система, дополняя друг друга. При этом реакция организма на возбудитель инфекции может быть разной. Бывает клеточный и гуморальный адаптивный иммунитет.

Виды иммунитета

Приобретенный тип защиты может быть двух типов. Это клеточный и гуморальный адаптивный иммунитет. Они выполняют разные функции. Клеточные защитные факторы действуют агрессивно по отношению к чужеродным микроорганизмам. Клетки, которые для этого вырабатываются организмом, уничтожают опухолевые, больные, посторонние клетки.

Для этого запускается такой механизм, как фагоцитоз. Клетка подходит к инородному объекту, а затем его заглатывает. Затем он «переваривается», расщепляется особым способом. Эту функцию выполняют лейкоциты. Они относятся к определенной группе. При действии приобретенного иммунитета в работу вовлечены Т-лимфоциты.

Примером воздействия клеточного адаптивного иммунитета является отторжение имплантов, пересаженных органов и тканей. Этот тип защиты оберегает организм от развития опухолей, инфекций. Лимфоциты, которые принимают участие в уничтожении чужеродных объектов, образуются в костном мозге. Затем они перемещаются в тимус, где проходят период созревания и обучения. Именно по этой причине их называют Т-лимфоцитами. Они много раз покидают лимфоидные органы. Затем клетки возвращаются обратно. Это позволяет быстро реагировать на возбудителя инфекции.

Гуморальный адаптивный иммунитет обеспечивается выработкой антител. Они обеспечивают защиту. В этом случае именно антитела являются иммунными факторами. Выработкой этих клеток занимаются В-лимфоциты. Их работа является аллергической реакцией на некоторые лекарства, пыльцу и прочие компоненты.

Точно обозначить границу между гуморальным и клеточным иммунитетом нельзя. Они тесно связаны и работают сообща.

Основные компоненты и формирование иммунной системы

Существующие факторы адаптивного иммунитета состоят из нескольких ключевых компонентов. В их число входят функционирование тимуса, которое продуцирует Т-лимфоциты, а также процесс образования антител. Также к ним относятся синтез цитокинов и трансфер-фактор.

К основным гуморальным факторам адаптивного иммунитета относится работа тимуса. Его еще называют вилочковой железой. Этот процесс можно сравнить с получением образования по ступенчатой системе. Сначала проводится обучение дошкольников, затем школьников. После этого наступает черед высшего образования. То же самое происходит с клетками иммунитета.

В тимусе лимфоциты получают «дошкольное» и «начальное среднее» образование. В их число входят Т-супрессоры, Т-хеллеры, а также Т-лимфоциты цитотоксического типа.

Пока человек пребывает в детском возрасте, их «обучение» проводится менее интенсивно. Однако со временем нагрузка возрастает. К наступлению полового созревания человеческого организма «обучение» лимфоцитов становится наиболее интенсивным. Это стимулирует иммунную систему. Когда человек становится взрослыми, тимус постепенно уменьшается в размере. Он начинает терять свою активность.

Со временем он уменьшается в размерах. К старости выработка Т-лимфоцитов снижается. Их подготовка становится менее интенсивной. Поэтому в старческом возрасте происходит снижение иммунитета.

Антитела

Кроме клеток адаптивного иммунитета в организме вырабатываются и антитела. Это особые молекулы белка. Они синтезируются В-лимфоцитами. Это наиболее активная часть иммунитета. На чужеродных клетках есть антигены. С ними и соединяются антитела. Они имеют определенную форму. Она соответствует конфигурации антигена. После того как антитела соединяются с чужеродными клетками, они их обезвреживают.

Эти клетки еще называют иммуноглобулинами. Существует несколько классов подобных белков. Самыми важными из них являются LgM, LgG, LgA. Каждый из них выполняет особые функции. По тому, какие иммуноглобулины обнаруживаются в анализе, можно определить, как давно человек заболел тем или иным недугом. На ранней стадии вырабатываются одни типы иммуноглобулинов, а на поздней – другие.

Макрофаги

Кроме антител с антигенами работают и макрофаги. Это большие клетки адаптивного иммунитета, которые уничтожают по частям большие участки инфицированной, чужеродной или поврежденной (мертвой) ткани. Они сопутствуют процессам регенерации. После того как макрофаг вступает в контакт со злокачественной или инфицированной клеткой, он уничтожает ее, но не полностью. Остаются некоторые части клетки. По этим антигенам происходит формирование специфических антител.

Антигены сохраняют информацию о чужеродной клетке. Они передают эту информацию при формировании иных составляющих иммунной системы. После этого Т-лимфоциты могут легко распознать чужеродный антиген. Иммунитет срабатывает в этом случае оперативно. Избирательно подлежат уничтожению раковые и инфицированные клетки. За это также отвечают специфические клетки памяти.

Именно сохранение информации помогает адаптивному иммунитету сохраняться в течение всей жизни. Т- и В-клетки в памяти хранят информацию о множестве патологий, которые развивались в организме. Такая особенность не позволяет недугу развиться снова. Некоторые из патогенов остаются даже незамеченными нами. При их появлении организм реагирует настолько быстро, что у инфекции порой не остается ни одного шанса на победу.

Цитокины

Рассматривая характеристики адаптивного иммунитета, необходимо обратить внимание на такую его составляющую, как цитокины. Они также вырабатываются в организме наряду со специальными клетками и антителами. Цитокины выполняют функцию сигнальных молекул. Им отведена важная роль на всех этапах иммунного ответа. Существует несколько разных видов этих молекул.

Одни цитокины отвечают за реакции врожденного, а другие приобретенного иммунитета. В эту категорию входит много разных факторов. Одним из самых важных является фактор переноса. Он играет важную роль при формировании иммунитета.

Заболевания иммунного характера

Адаптивный иммунитет порой дает сбои. Это случается из-за негативного влияния ряда факторов. В результате могут появляться иммунные и аутоиммунные заболевания. В первом случае в защитной системе отсутствует или вырабатывается в недостаточном количестве один или несколько компонентов.

Иммунный ответ в этом случае заметно снижается. В результате защита организма становится недостаточной. Иммунодефицит может быть врожденным или вторичным. К первой категории нарушений относятся наследственные дефекты иммунной системы. При вторичных иммунодефицитах требуется пересмотреть образ жизни. Провоцирующие нарушения факторы (плохое питание, стресс, неправильный образ жизни, вредные привычки и т. д.) требуют устранения. При этом также назначают иммуностимуляторы.

Аутоиммунные патологии характеризуются разрушительным воздействием антител иммунитета, которое направлено на собственный организм. В результате возникают воспалительные процессы, вызванные неправильной работой своего же иммунитета. Клетки теряют способность идентифицировать правильно чужеродные патогены. В процессе лечения применяются иммуносупрессоры.

Рассмотрев особенности адаптивного иммунитета, можно понять его механизмы, функции, а также характерные особенности. Это один из важнейших компонентов защиты организма.

Английское слово «иммунитет», которым определяют все механизмы, используемые организмом для защиты от чужеродных агентов из окружающей среды, происходит от латинского термина «immunis», означающего «освобожденный». Эти агенты могут представлять собой микроорганизмы или их продукты, пищевые продукты, химические вещества, лекарства, пыльцу или чешуйки и шерсть животных. Иммунитет может быть врожденным или приобретенным.

Врожденный иммунитет

Врожденный иммунитет поддерживается всеми элементами, с которыми рождается человек и которые всегда присутствуют и по первому требованию доступны для защиты организма от чужеродных агрессоров. В табл. 1.1 суммируются и сравниваются некоторые свойства врожденной и адаптивной иммунных систем. Элементами врожденной системы являются оболочки тела и его внутренние компоненты, такие как кожа и слизистые оболочки, кашлевый рефлекс, которые представляют эффективный барьер для чужеродных агентов.

Эффективными химическими барьерами против проникновения многих микроорганизмов являются кислотность (рН) и выделяемые жирные кислоты. Другим неклеточным элементом врожденной иммунной системы является система комплемента.

Таблица 1.1. Основные свойства врожденной и адаптивной иммунных систем

Существуют и другие многочисленные компоненты врожденного иммунитета: лихорадка, интерфероны, другие вещества, высвобождаемые лейкоцитами, и молекулы, распознающие структуры патогенов, которые могут связываться с разными микроорганизмами (Тоll-подобные рецепторы или TLR), а также белки сыворотки, например В-лизин, фермент лизоцим, полиамины и кинины.

Все перечисленные элементы либо непосредственно действуют на патогенный объект, либо усиливают реакцию организма на него. К другим компонентам врожденного иммунитета относятся фагоцитирующие клетки, такие как гранулоциты, макрофаги и микроглиальные клетки центральной нервной системы (ЦНС), которые участвуют в разрушении и удалении чужеродного материала, проникающего сквозь физические и химические барьеры.

Приобретенный иммунитет

Приобретенный иммунитет более специализирован, чем врожденный, и поддерживает защиту, создаваемую врожденным иммунитетом. С точки зрения эволюции приобретенный иммунитет появляется относительно поздно и имеется только у позвоночных.

Хотя индивидуум уже рождается со способностью запускать иммунный ответ на чужеродное вторжение, приобретается иммунитет только при контакте с вторгшимся объектом и специфичен именно к нему; отсюда и его название — приобретенный иммунитет.

Первоначальный контакт с чужеродным агентом (иммунизация) запускает цепь событий, которые ведут к активации лимфоцитов и других клеток, а также к синтезу белков, некоторые из которых обладают специфической реактивностью против чужеродного агента. В этом процессе индивидуум приобретает иммунитет, который позволяет противостоять последующей атаке или защищает при повторной встрече с этим же агентом.

Открытие приобретенного иммунитета определило появление многих концепций современной медицины. В течение столетий признавалось, ч го люди, которые не умирали от таких смертельно опасных заболеваний, как бубонная чума и оспа, были в последующем более устойчивы к заболеванию, чем люди, которые не встречались с ними ранее.

Окончательное открытие приобретенного иммунитета приписывают английскому врачу Э.Дженнеру (E.Jenner), который в конце XVIII в. экспериментально вызвал иммунитет к оспе. Если бы Э.Дженнер проводил свой эксперимент сегодня, его медицинская лицензия была бы аннулирована, а он сам стал бы подсудимым на сенсационном судебном процессе: он ввел маленькому мальчику гной из очага поражения у молочницы, которая болела коровьей оспой — относительно доброкачественным заболеванием, родственным оспе.

Затем он намеренно заразил мальчика оспой. Но контакт с возбудителем не вызвал заболевания! В связи с защитным эффектом введения возбудителя коровьей оспы (vaccinia от латинского слова «vacca», означающего «корова») процесс получения приобретенного иммунитетa был назван вакцинацией.

Теорию вакцинации или иммунизации развили Л. Пастер и П. Эрлих почти 100 лет спустя после эксперимента Э.Дженнера. К 1900 г. стало ясно, что иммунитет может быть вызван не только к микроорганизмам, но и к их продуктам. Сейчас мы знаем, что он может развиться против бесчисленного количества естественных и синтетических веществ, включая металлы, химические вещества с относительно низкой молекулярной массой, углеводы, белки и нуклеотиды.

Вещество, к которому возникает иммунная реакция, называется антигеном. Этот термин был создан для демонстрации способности вещества генерировать продукцию антител. Конечно, в настоящее время известно, что антигены могут генерировать реакции, опосредованные и антителами, и Т-клетками.

Активная, пассивная и адоптивная иммунизация

Приобретенный иммунитет индуцируется путем иммунизации, которая может достигаться несколькими путями.

• Активная иммунизация — иммунизация индивидуума путем введения антигена.
• Пассивная иммунизация — иммунизация посредством переноса специфических антител от иммунизированного к неиммунизированному индивидууму.
• Адоптивная иммунизация — перенос иммунитета путем переноса иммунных клеток

Характеристики приобретенного иммунного ответа

Приобретенный иммунный ответ имеет несколько общих черт, характеризующих его и отличающих от других физиологических систем, таких как циркуляторная, респираторная и репродуктивная. Это следующие черты:

• специфичность — это способность распознавать определенные молекулы среди многих других и реагировать только на них, избегая таким образом случайного недифференцированного ответа;
• адаптивность — способность реагировать на ранее не встречавшиеся молекулы, которые в действительности могли бы и не существовать на Земле в естественной среде;
• распознавание между «своим» и «чужим» — главное свойство специфичности иммунного ответа; способность узнавать и реагировать на чужеродные («чужие») молекулы и избегать реакции на собственные. Это распознавание и узнавание антигенов передается специализированными клетками (лимфоцитами), которые несут на своей поверхности антигенспецифические рецепторы;
• память — способность (как и у нервной системы) вспоминать предыдущий контакт с чужеродной молекулой и реагировать на нее уже известным образом, однако с большими силой и скоростью. Для описания иммунологической памяти используют термин «анамнестический ответ».

Клетки, участвующие в приобретенном иммунном ответе

В течение многих лет иммунология оставалась эмпирической наукой, в которой эффекты введения различных веществ в живые организмы исследовались главным образом с точки зрения получаемых продуктов. Основной прогресс был достигнут с появлением количественных методов выявления этих продуктов иммунного ответа. В 1950-х гг. после открытия того, что лимфоциты являются клетками, играющими основную роль в иммунном ответе, акценты в иммунологии резко сместились и в ней выделилась новая область — клеточная иммунология.

В настоящее время установлено, что существуют три основных типа клеток, вовлеченных в приобретенный иммунный ответ, и для индукции полноценного иммунного ответа необходимо сложное взаимодействие между ними. Из них клетки двух типов имеют общую лимфоидную клетку-предшественник, но в дальнейшем их дифференцировка идет по разным направлениям. Одна линия клеток созревает в тимусе, и их относят к Т-клеткам.

Другие созревают в костном мозге и относятся к В-клеткам. Клетки В- и Т-лимфоцитарных линий различаются по многим функциональным признакам, но имеют в иммунном ответе одну важную способность, а именно: обладают специфичностью относительно антигена. Таким образом, в иммунном ответе основные функции — распознавание и реагирование — выполняют лимфоциты.

Антигенпрезентирующие клетки (АПК), такие как макрофаги и дендритные клетки, относятся к третьему типу клеток, участвующих в приобретенном иммунном ответе. Хотя на этих клетках нет антигенспецифических рецепторов, как у лимфоцитов, они выполняют важную функцию — процессируют (перерабатывают) и презентируют антиген специфическим рецепторам (Т-клеточным рецепторам) на Т-лимфоцитах. Антигенпрезентирующие клетки имеют на своей поверхности два типа специальных молекул, участвующих в презентации антигена.

Эти молекулы, называемые молекулами главного комплекса гистосовместимости (major histocompatibility complex — МНС) I и II классов, кодируются набором генов, которые отвечают также за отторжение или приживление трансплантированной ткани. Процессированный антиген нековалентно связывается с молекулами МНС I или II класса (или обеими). Антиген, представляемый на молекулах МНС 1 класса, презентируется и участвует в активации одной из субпопуляций Т-клеток (цитотоксических Т-клеток), в то время как антиген, процессируемый и экспрессируемый на АПК в комплексе с молекулами МНС II класса, приводит к активации другой субпопуляции (Т-клетки-хелперы).

Кроме того, в иммунных ответах участвуют и клетки других типов, такие как нейтрофилы и тучные клетки. В действительности, они принимают участие как в реакциях врожденного, так и приобретенного иммунитета. В основном они вовлечены в эффекторную фазу реакции. Эти клетки не способны специфически распознавать антиген Они активируются различными субстанциями, называемыми цитокинами, которые высвобождаются другими клетками, в том числе активированными антигенспенифическими лимфоцитами.

Клонально-селекционная теория

Поворотным пунктом в иммунологии стало распространение в 1950-е гг. дарвиновской теории на клеточную основу специфичности при иммунном ответе. Это была повсеместно принятая в настоящее время клонально-селекционная теория, предложенная и развитая Ерне (Jerne) и Бернетом (Burnet) (оба лауреаты Нобелевской премии), а также Толмеджем (Talmage). Основные постулаты этой теории суммируются далее.

Специфичность иммунного ответа основывается на способности его компонентов (а именно антигенспецифичных Т- и В-лимфоцитов) распознавать определенные чужеродные молекулы (антигены) и реагировать на них, чтобы устранить. Неотъемлемой частью этой теории является необходимость клональной делеции (выбраковки, удаления) лимфоцитов, способных быть аутореактивными. При отсутствии такого механизма постоянно возникали бы аутоиммунные реакции. К счастью, лимфоциты с рецепторами, связывающимися с собственными антигенами, устраняются на ранних стадиях развития, повышая таким образом толерантность к структурам собственного организма (рис. 1.1).

Поскольку, как указано ранее, иммунная система способна распознавать огромное множество чужеродных антигенов, остается выяснить, как осуществляется реакция на какой-либо один антиген. В дополнение к уже доказанному постулату, что аутореактивные клоны лимфоцитов инактивируются, клонально-селекционная теория предполагает:

• что Т- и В-лимфоциты, отличающиеся огромным разнообразием специфичностей, существуют еще до того, как произошел какой-либо контакт с инородным антигеном;
• лимфоциты, участвующие в иммунном ответе, имеют антигенспецифичные рецепторы на своих поверхностных мембранах. В результате связывания антигена с лимфоцитом клетка активируется и высвобождает различные вещества. В случае В-лимфоцитов рецепторами являются молекулы (антитела), обладающие той же специфичностью, что и антитела, которые клетка в дальнейшем будет производить и секретировать. Т-клетки обладают рецепторами, называемыми Т-клеточными рецепторами (Т cell receptors — TCR). В отличие от В-клеток Т-лимфоциты продуцируют вещества, отличающиеся от их поверхностных рецепторов и являющиеся другими белковыми молекулами, называемыми цитокинами. Они участвуют в устранении антигена путем регуляции других клеток, необходимых для организации эффективной иммунной реакции;
• каждый лимфоцит несет на своей поверхности рецепторные молекулы только одной специфичности, как показано на рис. 1.1 для В-клеток, что также справедливо для Т-клеток.

Указывается на существование широкого спектра возможных различий по специфичности, формируемых в процессе размножения и дифференцировки до того, как происходит какой-либо контакт с чужеродной субстанцией, на которую должна быть реакция.

В ответ на ведение чужеродного антигена из всех имеющихся разновидностей (специфичностей) отбираются те, которые специфичны для антигена и делают возможным его связывание (см. рис. 1.1). Схема, показанная на рис. 1.1 для В-клеток, также подходит для Т-клеток, однако Т-клетки имеют рецепторы, не являющиеся антителами, и секретируют молекулы, не являющиеся антителами.

Рис. 1.1. Теория клональной селекции В-клеток, вырабатывающих антитела

Оставшиеся постулаты клонально-селекционной теории объясняют процесс селекции антигеном клеток из всего репертуара доступных клеток.

• Иммунокомпетентные лимфоциты соединяются с чужеродным антигеном или его частью, называемой эпитопом, посредством своих поверхностных рецепторов. В соответствующих условиях идет стимуляция их пролиферации и дифференцировки в клоны клеток с соответствующими идентичными рецепторами к определенной части антигена, называемой антигенной детерминантой или эпитопом. У В-клеточных клонов это приводит к синтезу антител, имеющих совершенно одинаковую специфичность Комплекс антител, секретируемых разными клонами, составляет поликлональную антисыворотку, способную взаимодействовать с множеством эпитопов, представленных на антигене. Т-клетки будут таким же образом отбираться соответствующими антигенами или их участками. Каждая селектированная Т-клетка будет активироваться, чтобы делиться и образовать клоны той же самой специфичности. Таким образом, в клональном ответе на антиген количество реагирующих клеток будет умножено, а образовавшиеся клетки будут высвобождать различные цитокины. Последующий контакт с тем же антигеном приведет к активации многих клеток или клонов той же специфичности. Вместо синтеза и высвобождения антител, как у В-клеток, Т-клетки синтезируют и высвобождают цитокины. Эти цитокины, являющиеся растворимыми медиаторами, осуществляют свое воздействие на другие клетки, заставляя их расти или активироваться для дальнейшего устранения антигена. Распознаваться могут несколько отделенных друг от друга участков антигена (эпитопов), соответственно для создания антител к ним будут стимулироваться несколько различных клонов В-клеток, которые в свою очередь все вместе будут создавать антигенспецифическую антисыворотку, объединяющую антитела различной специфичности (см. рис. 1.1). Все клоны Т-клеток, распознающие различные эпитопы на том же антигене, будут активироваться для выполнения своей функции.
• Последний постулат был добавлен для объяснения способности к распознаванию собственных антигенов без возникновения реакции.
• Циркулирующие аутоантигены, попадающие в места развития незрелых лимфоцитов до того, как начнется определенный этап их созревания, обеспечивают «выключение» тех клеток, которые будут специфически распознавать эти аутоантигены и, таким образом, предотвратят начало последующего иммунного ответа.

Сформулированная таким образом клонально-селекционная теория оказала поистине революционное воздействие на иммунологию и изменила подход к ее изучению.

Р.Койко, Д.Саншайн, Э.Бенджамини

Опубликовал Константин Моканов